贵州密苗型生姜农艺性状与产量的相关性分析

罗 凯，吕金丽, 2*，吴 迪，莫庆忠，张冬莲，吕树鸣, 王永恒

(1.六盘水市农业科学研究院，贵州 六盘水 553000; 2.贵州大学 农学院，贵州 贵阳 550025; 3.盘州市农业农村局，贵州 六盘水 553500)

生姜是贵州省特色优势单品蔬菜作物，多为密苗型品种，具色泽一致、辣味浓、姜挥发油和姜辣素含量高等特点[1]。生姜为无性繁殖作物，难以利用常规手段进行新品种选育，因此，研究其农艺性状与产量的关系，对合理评价与挖掘现有种质资源、诱变育种的早期选择具有重大意义[2]。作物的产量与其农艺性状密切相关，毛鑫等[3]研究表明，油菜的单株有效角果数与单株产量存在显著正相关关系，且单株有效角果数对单株产量的总效应最大；郑立飞等[4]研究显示，穗部特征对小麦产量的影响高于单位面积穗数、株高和生育期；袁伟玲等[5]报道，在萝卜各个性状中，对单株肉质根产量的总效应依次是株高>根长>外露长>叶片数>叶重>展开度>叶片长>根粗>叶片宽；崔兰舫等[6]研究表明，洋葱鳞茎鲜重与横径、纵径、干物质、开放鳞片鲜重呈极显著正相关，且开放鳞片鲜重对单株鳞茎的直接效应最大；杨永政等[7]研究显示，樱桃番茄每穗结果数和单果重对产量形成的直接效应最大，单株穗数对产量的间接效应大。据徐坤等[8]报道，生姜主茎叶面积对产量的直接效应最大，其次为分枝数，再次为根鲜重，姜球数对产量的直接效应为负值；李秀等[2]研究发现，生姜单株产量的主要决定因子为根茎干物质含量、叶鲜重、茎粗及茎鲜重。作物产量是受多基因控制的性状[9-14]，生姜产量受加性效应的基因控制[15]，可通过对产量构成贡献较大的数量性状进行定向选择，获得具有高产潜力的新品种。为此，利用8份贵州密苗型生姜资源，通过2017—2019年连续3年农艺性状调查，分析其农艺性状与产量的多重关系，以期为贵州地区密苗型生姜新品种选育及选种留种提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料共8份(表1)，收集自贵州省六盘水市。2017-2019年连续3年按行距50 cm、株距20 cm播种于贵州省六盘水市农业科学研究院六枝特区岩脚综合试验基地，小区面积6.6 m2，随机区组设计，田间管理参照当地姜农管理方法进行。

1.2 农艺性状调查

参照李庆芝等[16]的方法，收获期按“S”型取样法取样，每个材料取10株测量株高(x1)、株幅(x2)、分枝数(x3)、地上茎高(x4)、主茎粗(x5)、主茎叶面积(x6)[17]、主茎叶片数(x7)、根状茎长(x8)、根状茎宽(x9)、子姜级数(x10)、子姜长(x11)、子姜粗(x12)、子姜节数(x13)、子姜最大节间长(x14)、单株产量(y)，取平均值。

表1 供试材料的名称及其来源

1.3 数据处理

利用SPSS 21进行生姜农艺性状描述性统计、农艺性状相关性分析、主成分分析；利用R的glmnet包进行套索回归分析[18]，利用R的agricolae包进行通径分析[19]。

2 结果与分析

2.1 生姜农艺性状的变异性

从表2可知，生姜农艺性状的变异系数为7.378%～40.255%。其中以根状茎宽变异系数最大，达40.255%，子姜节数变异系数最小，为7.378%，单株产量变异系数为28.380%，表明供试生姜材料农艺性状差异较大，变异类型丰富。

表2 参试生姜的农艺性状

2.2 生姜农艺性状间的相关性

从表3可知，株高、株幅、分枝数与生姜单株产量呈极显著正相关，其相关系数分别为0.534、0.707和0.746。根状茎宽与生姜单产的相关系数为-0.456，呈显著负相关。表明植株高大、株幅宽、分枝数多和根状茎窄是生姜获得高产的特征。

表3 参试生姜农艺性状间的相关性

注：*和**表示在0.05水平和0.01水平(双侧)上显著和极显著相关，下同。

Note:* and ** indicate significant difference at 0.05 and 0.01 levels (bilateral). The same below.

2.3 生姜农艺性状的通径系数

从表4可知，地上茎高、株高、分枝数、主茎粗和子姜级数的直接通径系数绝对值较大，分别为1.502、1.279、1.089、0.497和0.475，表明地上茎高、株高、分枝数、主茎粗和子姜级数对生姜单株产量的直接效应较大，但地上茎高、子姜级数为负效应。虽然株幅对生姜单株产量的直接效应为负，但株幅与单株产量极显著正相关，这是因为株幅通过株高、分枝数等对单株产量的正效应较高。植株高大、分枝数较多、主茎粗大、地上茎较短、子姜级数较少，是生姜获得高产的特征。

表4 参试生姜各农艺性状的通径系数

2.4 生姜农艺性状的主成分

从表5可知，主成分1、主成分2、主成分3、主成分4和主成分5的特征值(E)>1，对单株产量贡献率分别为32.917%、23.721%、12.082%、9.611%、7.091%，其累计贡献率为85.42%，表明5个成分已覆盖所有性状的主要信息。

主成分1中载荷较高的因子有株高、株幅、分枝数、地上茎高；主成分2中载荷较高的因子为主茎叶面积、子姜节数，但子姜节数特征向量为负。主成分1和主成分2中单株产量的特征值均为正，表明株高、株幅、分枝数、地上茎高和主茎叶面积对生姜获得高产的正效应较高，而子姜节数对生姜获得高产的负效应较高，因此，把株高、株幅、分枝数、地上茎高、主茎叶面积命为高产因子，把子姜节数命为低产因子。

表5 参试生姜农艺性状的主成分分析

2.5 生姜农艺形状的套索回归分析

以生姜的14个农艺性状为自变量，单株产量(y)为因变量进行套索回归分析，得到回归方程为：

y=-404.297+17.754X3+25.589X5+5.05X6+1.758X7+42.355X12，R2=0.857 6。

套索回归分析表明，分枝数(X3)、主茎粗(X5)、主茎叶面积(X6)、主茎叶片数(X7)和子姜粗(X12)对生姜单株产量(y)的决定系数R2=0.857 6，说明5个因子基本代表构成产量的主要因素。在入选的5个变量中4个变量固定时，剩余变量如分枝数(X3)、主茎粗(X5)、主茎叶面积(X6)、主茎叶片数(X7)和子姜粗(X12)每增加1个单位，单株产量分别增加17.754 g、25.589 g、5.05 g、1.758 g和42.335 g。

2.6 生姜主要农艺性状的通径系数

为进一步明确套索回归筛选的5个影响生姜产量主要农艺性状的决定效应，再次将主茎叶面积、主茎粗、子姜粗、主茎叶片数和单株产量进行通径分析。结果(表6)显示，Py·X3>Py·X6>Py·X5>Py·X12>Py·X7，表明分枝数、主茎叶面积、主茎粗、子姜粗、主茎叶片数对单株产量的决定效应依次降低，分枝数是影响生姜产量的重要农艺性状，影响的相对重要程度为0.640；此外，虽然分枝数(X3)、主茎粗(X5)、主茎叶面积(X6)、主茎叶片数(X7)和子姜粗(X12)对单株产量的直接及间接系数不全为正值，但负值绝对值相对较小，5个农艺性状对单株产量的总效应均为正。通径分析误差的决定系数dy·e=0.160，说明通过套索回归筛选获得的5个农艺性状基本代表了构成产量的主要决定因子，分枝数、主茎叶面积、主茎粗和主茎叶片数，是生姜高产的主要农艺性状。

表6 参试生姜产量决定因子的通径系数

注：dy·e=0.160

3 结论与讨论

3.1 讨论

3.1.1 供试生姜的变异类型丰富 研究测定15个农艺性状的变异系数分布在7.378%～40.225%，表明生姜变异类型丰富。六盘水地处亚热带低纬高原山区，市内山高谷深，相对高差悬殊，导致六盘水各地温度、雨量和日照的空间分布不均，气候差异大[20]，在不同的气候环境影响下，形成了丰富的变异类型。

3.1.2 影响生姜产量农艺性状的挖掘 前人研究表明，株高、茎粗、分枝数、叶片数、叶面积等农艺性状与生姜产量极显著正相关[8]。研究结果显示，生姜的株高、株幅、分枝数与单株产量呈极显著正相关，根状茎宽与单株产量呈显著负相关，与徐坤等[8]研究结果相似，但李秀等[2]研究认为，生姜分枝数与产量呈显著负相关，可能是材料选择不同。研究旨在分析密苗型生姜农艺性状与产量的关系，所选材料全为密苗型品种，分枝数较多[21]。为进一步分析生姜分枝数与产量的关系，笔者于2018年调查了5个材料的分枝数与单株产量的关系，曲线回归分析显示，单株产量随分枝数的增加而递增，但在合理的分枝范围内无拐点(未列出)。但是，由于不同农艺性状间存在一定的相关性，仅凭简单的相关系数无法判断各性状对生姜产量贡献的大小，由此引入通径分析。

通径分析表明，株幅、地上茎高对单株产量的直接效应为负，但通过株高、分枝数等对单株产量的间接效应较高，说明其对单株产量形成的影响发生了偏移，直接作用不大，不是影响产量形成的关键因子。研究显示，株高、分枝数是生姜获得高产的主要决定因子，但地上茎高、子姜级数是生姜获得高产的限制性因子，由于株高与地上茎高、分枝与子姜级数两对因子的特殊对应关系，因此，为获得最佳的生姜产量，应探明株高、分枝数的合理范围。

主成分分析将生姜农艺性状分为“高产形态决定因子”和“低产形态决定因子”，这2个因子从不同角度反映了生姜产量形成与农艺性状的关系，根据生姜生长发育的特点，进一步对这2个因子分析表明，较多的分枝、高大的植株、发达的主茎同化系统是生姜获得高产的特征，该结果与通径分析的结果相似。

3.1.3 主要农艺性状对生姜产量的决定效应 为量化农艺性状与产量的关系，通过套索回归分析，建立了农艺性状与单株产量的回归方程，入选的5个因子对单株产量的决定性系数(R2)为0.857 6，表明其可以作为影响生姜产量的主要性状。

通径分析表明，分枝数(0.640)、主茎叶面积(0.070)、主茎粗(0.044)、子姜粗(0.021)和主茎叶片数(0.015)对生姜单株产量的决定效应依次降低。与徐坤等[8]研究结果相似，通径分析误差的决定系数较小(dy·e=0.160)，说明入选5个因子基本代表了构成产量的主要因素，也进一步证明了套索回归选择变量的科学性。

3.2 结论

密苗型生姜15个农艺性状变异丰富，变幅为7.378%～40.225%；通过相关性分析、通径分析、主成分分析、套索回归分析，确定了分枝数、主茎叶面积、主茎粗、子姜粗、主茎叶片数5个性状为影响生姜产量的决定因子，并明确了这5个性状对产量的决定效应，根据生姜生长发育的特点进行统筹分析表明，较多的分枝数、发达的主茎同化系统、子姜粗大是生姜获得高产的主要特征。