福建省泉州市松墨天牛的生活史与生物学特性

王玲萍，钟景辉，何学友，杨建清

(1.福建省林业有害生物防治检疫局，福建 福州 350003； 2.泉州市林业有害生物防治检疫站，福建 泉州 362000； 3.福建省林业科学研究院，福建 福州 350012；4.福建省南安罗山国有林场，福建 南安 362300)

福建省是林业大省，第九次全国森林资源清查结果显示，福建森林覆盖率为66.80%，已连续40年位列全国第一。以马尾松为主体的松林在福建森林资源、景观生态中占重要地位。但近年来松材线虫病的危害，对福建松林资源造成极大威胁。据统计，2001年以来，福建省先后有52个县(市、区)公布发生过松材线虫病疫情。国家林业局2019年松材线虫病疫区公告全国18个省(市、区)发生疫情，疫区588个，其中福建省42个(泉州市辖区8个)。松墨天牛(Monochamusalternatus)是松材线虫(Bursaphelenchusxylophilus)的主要传播媒介[1-2]。研究特定区域松墨天牛生活史和生物学特性，对科学防治松墨天牛害虫和降低松材线虫病灾害损失具有重要意义[3-7]，王玲萍等[8]、黄金水等[9]、汤陈生等[10]先后在武夷山、厦门开展林间调查观察、野外养虫笼饲养。福建省南北区域松墨天牛生活史差异较大，因此在泉州市开展试验研究，完善松墨天牛活动规律，对指导福建全省松材线虫病疫情除治尤为必要。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地设在福建省南安罗山林场场部室外，其场部所在经纬度为24°50′N，118°16′E。该场地处福建省泉州市南安市西南部，东邻南安市官桥镇，西接厦门市同安区汀溪林场，南与厦门市翔安区新圩镇相邻，北接南安市东田镇。属亚热带季风气候，温暖湿润，气温-5～40 ℃，年均气温24 ℃，年均降水量1500～1800 mm，雨季集中在3—8月，达140 d左右；年均相对湿度76%。林场场部周边树种结构主要是以马尾松为主的针阔混交林。

1.2 试验方法

1.2.1 养虫笼制备 养虫笼规格长1.5 m×宽1.5 m×高2 m，用200目的不锈钢网、角铁和杉木板钉制而成。养虫笼以杉木条为支架，底面铺设杉木板若干，其中1个侧面设双开门，防止昆虫逃逸并方便操作人员进入笼内试验操作，另外3个侧面高1.5 m处加钉杉木条作为横杆，供试验木段斜靠。养虫笼底面的四个角设高0.1 m的角铁支架，使养虫笼底面高于地面0.1 m。养虫笼一次性制作若干备用。

1.2.2 试验木段制备 选择林中胸径15 cm左右的马尾松活立木，砍倒后截成长约1.5 m的木段，仔细检查，挑选没有松墨天牛产卵刻槽和羽化孔的木段，放入空置的养虫笼中约30 d后，开展养虫试验。试验木段一般于每年4月初和8月初各制备1批次。

1.2.3 供试虫源 2015年4月，从林间采集带有较多松墨天牛幼虫蛀屑的枯死松树木段放入养虫笼内，收集从松枯死木段中羽化出孔的松墨天牛活成虫作为供试虫源。

1.2.4 系统饲养方法 在仿野外环境条件下于2015年4月—2018年7月开展试验研究。养虫笼内放入试验木段和新鲜松枝条，枝条插入装有水的瓶子中，每3～5 d更换新鲜松枝条和瓶中的水。养虫笼放置于场部周边郁闭度约0.6的松阔混交林下。从供试虫源(2015年越冬代成虫)开始，采取分虫代饲养方法进行系统饲养。即新一代的松墨天牛成虫羽化出孔后，及时转移到新的养虫笼中，给予补充营养和繁育下一代松墨天牛。

将松墨天牛成虫移入新的系统饲养养虫笼中，观察松墨天牛成虫补充营养、刻槽产卵习性，以及各供试木段树皮的变化情况。待供试木段表皮缝隙中出现大量白色条形蛀屑时，不再放入活的松墨天牛成虫，同时将之前放入的所有松墨天牛成虫和养虫笼内松枝条等全部清理干净(放入的天牛数量和清理的天牛数量必须一致)。每周观察统计松墨天牛羽化孔数量和新飞出的天牛数量。每次新增羽化孔时用红漆标记，待羽化出孔的松墨天牛成虫全部移到新的养虫笼后，剖开木段观察松墨天牛蛀道特征。

另单设一个养虫笼用于放置野外林间收集的松枯死树木段，统计松墨天牛刻槽数量，剥皮并剖开木段观察刻槽内卵情况和木段中蛀干害虫的生长发育情况。

2 结果与分析

2.1 松墨天牛生活史

仿野外系统饲养10代12批次松墨天牛，研究表明，松墨天牛在福建泉州市1 a发生2代，部分1 a发生3代，泉州市松墨天牛生活史见表1。松墨天牛多以高龄幼虫在松木的蛀道中越冬，3月下旬老熟幼虫在蛀道末端做蛹室化蛹，4月上旬始见成虫，5月中旬为成虫羽化出孔高峰期。5月上旬越冬成虫开始在树皮上咬刻槽产卵，6月下旬为卵孵化盛期。第1代幼虫5月下旬可见，6月上旬幼虫多在树皮下活动取食，6月中旬开始蛀入木质部(少数幼虫可在树皮与木质部间化蛹)，7月中旬第1代成虫羽化出孔，8月中旬为第1代成虫羽化出孔高峰期。第2代幼虫最早于8月中旬出现，多数以高龄幼虫在蛀道中越冬；部分幼虫9月下旬开始化蛹，10月中旬开始可见成虫，羽化出孔后的成虫补充营养后交尾产卵。据第2代幼虫世代分化的羽化情况看，15.2%分化为第2代成虫，84.8%分化为翌年越冬代(第3代)成虫。第3代幼虫11月上旬始见，与第2代幼虫同在蛀道内越冬。

表1 福建省泉州市松墨天牛生活史

*：⊙为卵；-为幼虫；(-)为越冬幼虫；☆为蛹；+为成虫。

2.2 松墨天牛生物学特性

2.2.1 产卵特性 松墨天牛成虫有聚集产卵的特性，卵产在松树树皮下边材外。产卵前松墨天牛成虫在树皮上咬“一”字形长约2 mm左右的产卵刻槽，调查发现，松墨天牛刻槽的树皮处常见松脂溢出，有泪滴状松脂溢出的刻槽中有松墨天牛卵的比率较低，卵常被松脂包裹。松墨天牛成虫林间喜于胸径8～10 cm的衰弱木树干上产卵，当松树胸径大于20 cm的，卵多产于第1轮盘枝上。

2.2.2 蛀食危害特点 松墨天牛初孵幼虫即可取食树皮和韧皮部，在树皮外可见红色粉状蛀屑(与小蠹虫的蛀屑相似，两者区别为松墨天牛危害树皮上一般有刻槽，小蠹危害树皮上常见有圆形小孔)。松木树皮厚度大于3 mm，树皮外不易发现松墨天牛粉状蛀屑。2～3龄幼虫在边材上蛀食危害，蛀道不规则、扁平。3～4龄幼虫蛀入木质部，侵入孔为扁圆形；新蛀入时，可在树皮缝隙出现白色条形蛀屑；松墨天牛幼虫危害后期，蛀屑和排泄物堆积在蛀道内，树皮缝隙不再新增蛀屑。个别树皮较厚木段，松墨天牛不蛀入木质部，在树皮和边材间蛀食，做直径2～4 cm椭圆形蛹室化蛹。松墨天牛已经羽化出孔的松木段，在树皮可见圆形羽化孔，剥开树皮可见侵入孔和羽化孔；侵入孔一般与边材呈小于80°的夹角，逐渐深入木质部，剖开木段，可见横断面为扁圆形的不规则蛀道，蛀道末端有蛹室，蛹室连着圆形的羽化孔。调查中发现，越冬代幼虫蛀道明显长于其它代数幼虫蛀道，这可能与幼虫历期长短有一定关系。

2.2.3 出孔特性 松墨天牛在蛹室内化蛹，成虫羽化后，从蛹室垂直于树干的方向咬出圆形的羽化孔。如遇天气不适，成虫可在羽化孔内停留数日；当天气晴好时，成虫爬行出孔，并短暂飞行。野外调查发现，松枯死木树皮上松墨天牛圆形羽化孔与松瘤象(Hyposipalusgigas)羽化孔相似，直径多为1 cm左右，在树干中部易混淆。两者的区别为：分布型不同，松墨天牛羽化孔一般较零散，而松瘤象的羽化孔较集中于树干下部；孔口干净度不同，松墨天牛羽化孔外部干净，仅留有羽化后的松墨天牛成虫咬出来的少量粉状蛀屑(新鲜的羽化孔内有时还可见未飞出松墨天牛成虫)；而松瘤象羽化孔外常堆有大量非粉末状蛀屑和排泄物(为松瘤象幼虫在化蛹前蛀食到边材外树皮内的残留物，松瘤象幼虫这一蛀道也是预留给成虫的出口，松瘤象成虫羽化后只需咬破树皮即可出孔)。

2.2.4 松墨天牛成虫习性 松墨天牛成虫出孔后喜食松枝的嫩皮进行补充营养，有多次补充营养后继续产卵的特性。有补充营养的成虫寿命长，一般雌成虫28～65 d、雄成虫37～103 d；无补充营养，寿命仅5～16 d。系统饲养的松墨天牛成虫有明显的高峰和代数，2015—2018年各代统计表明，松墨天牛成虫数量越冬代最多，第1代其次，第2代最少。对比野外诱捕器诱捕的松墨天牛成虫情况，仿野外系统饲养的松墨天牛成虫出现时间较林间首次诱捕到天牛的时间稍早；系统饲养养虫笼中已无成虫出孔，林间野外仍能诱捕到成虫。

3 结论与讨论

3.1 松墨天牛的生活史和生物学特性

一种具体种类的昆虫，其生活史和生物学特性总是与其寄主种类、所处的气候条件等环境相关。2015—2018年养虫笼仿野外系统饲养研究表明，松墨天牛在福建省泉州地区1 a发生2代，部分1 a发生3代。松墨天牛多以高龄幼虫在蛀道中越冬，4月上旬始见成虫，5月中旬为成虫羽化出孔高峰期。第1代幼虫5月下旬可见，8月中旬为成虫羽化出孔高峰期。第2代幼虫最早于8月中旬出现，多数以高龄幼虫在蛀道中越冬；部分幼虫出现世代分化，继续可完成世代发育为成虫，于11月上旬产生第3代越冬幼虫。越冬代幼虫蛀道明显长于其它代数幼虫蛀道。这与福建闽北和厦门区域的松墨天牛生活史有所不同。其原因可能与养虫饲养方法、研究地环境条件以及近年来全球气候变化有关。分化为第2代松墨天牛成虫的仅占15.2%，其原因可能与个体发育进度及幼虫食物充裕度有关。松脂较多的松木刻槽内松墨天牛有卵的比率低，其原因可能是松墨天牛能感知到松脂不利于卵孵化和幼虫取食，而健康的松树泌脂较多，成虫并不喜欢在健康的松树上产卵而造成危害，这也是我国在松材线虫病发生以前一直把其作为次期性害虫的原因。

3.2 松墨天牛野外调查中应注意的问题

生产实践中，松墨天牛幼虫蛀屑与小蠹虫蛀屑、松墨天牛羽化孔与松瘤象羽化孔之间有很大的相似性，需要进一步予以明确。松墨天牛初孵幼虫取食致使树皮外可见红色粉状蛀屑与松树小蠹虫危害导致的蛀屑相似，两者区别在于松墨天牛危害的树皮上一般有刻槽，而小蠹虫危害的树皮上常见有圆形小孔。松墨天牛羽化孔与松瘤象羽化孔均为直径约1 cm左右的圆形孔，但前者一般较零散，后者较集中于树干下部；前者孔口外部较干净，仅留有羽化后的松墨天牛成虫咬出来的少量粉状蛀屑，后者孔口外常堆有大量非粉末状蛀屑和排泄物。

3.3 松墨天牛生活史与松材线虫病防治问题

现阶段我国松材线虫病除治的措施主要集中于其主要的传播媒介松墨天牛的综合防治上。近年来，我国松材线虫病除治力度空前，但病害传播扩散速度也十分明显，这可能与基于传统的松墨天牛生活史和生物学特性制定的除治技术方案并不符合特定区域松墨天牛生物学特性，进而影响松材线虫病除治效果有关。防治松墨天牛的最佳时机是成虫羽化前，即要以清理松枯死树为核心。泉州地区林间清理枯死木最好能够常年坚持，至少60 d集中清理除害1次，清理对象包含枯死木、濒死木、衰弱木、火灾木和松树下盘枯枝。对发现已出现大量白色条状蛀屑或个别新鲜羽化孔时的枯死松木，应尽快予以规范清理除害。在松墨天牛4—11月活动期，可综合采用生物或高效低毒环境友好型药剂防治(药剂防治适宜在5月下旬和8月中旬各1次)，挂设诱捕器、设置诱木诱杀(诱木出现大量白色蛀屑时应及时除害处理)等辅助措施进行防治，减少成虫数量。疫木提倡就地进行切片碎化或烧毁处理，确需运输的，泉州地区应控制在当年12月—翌年3月，避免因疫木内松墨天牛成虫羽化出孔活动造成病害传播扩散。