于营,刘亚苓,侯淑丽,欧阳艳飞,侯微,郭靖※
(1.中国农业科学院特产研究所,吉林 长春 130112;2.吉林省医药中等职业学校,吉林 长春 130000;3.河北省农林科学院棉花研究所,河北 石家庄 050051)
玉竹〔Polygonatum odoratum(Mill.)Druce〕为百合科(Liliaceae)黄精属(Polygonatum)多年生草本植物,又名铃档菜、地管子、甜草根,其地下根状茎入药,味甘,性微寒,具有滋阴润肺、益胃生津之功效;亦可食用,是我国传统的药食两用植物资源[1-3]。研究表明,玉竹含有多糖、黄酮、甾体皂苷、生物碱、甾醇和挥发油等多种化学成分;其中多糖含量较高,具有抗氧化、抗糖尿病和增强免疫活性等功效;玉竹中的黄酮主要是高异黄酮类,具有较强地清除体内自由基的能力,还有抑制细菌生长、抗肿瘤和增强免疫功能等作用[4]。随着人们生活水平的提高,玉竹作为滋补保健品的需求量越来越大,因此挖掘更好的种质资源是解决玉竹品种高产和稳产最有效的途径[5-6]。
农艺性状是影响植物育种的重要因素之一,农艺性状的选择比较直观且方便测量,同时又与其他性状相关联,可以为育种工作者提供可靠的遗传信息[7-9],而且,大多数产量性状为数量遗传性状,受多个表型性状的综合影响,且各性状之间又相互关联、彼此制约[10-12],因此,要培育高产的玉竹品种,必须对与玉竹产量相关的农艺性状进行分析。由于不同育种者的育种目标不同,育种者往往会注重单个性状的表现,对种质资源的评价分析具有片面性,主成分分析是把多个指标合成为少数几个相互无关的综合指标,其中每个主成分都能够反映原始变量的绝大部分信息,而且所含信息互不重复,并且所得结果容易分析[13]。本研究选取吉林左家3 年生玉竹,对其10 个主要农艺性状进行遗传变异、相关性及主成分分析,旨在为田间育种选择优良性状提供参考。
试验材料为药用植物资源圃试验基地人工种植的3 年生玉竹(30 株),由中国农业科学院特产研究所郭靖研究员鉴定为百合科(Liliaceae)黄精属(Polygonatum)多年生草本植物玉竹〔Polygonatumodoratum(Mill.)Druce〕。试验地点为吉林市昌邑区左家镇的农业农村部长白山野生生物资源观测站,地理位置为E126°04'34.39″、N44°04'13.63″,海拔302.74 m。气候类型为温带大陆性季风气候,年平均降水量679 mm,降雨量主要集中在7~9 月。年平均气温4.4℃,7月为22.8℃,活动积温为3 073.7 ℃,平均生长积温2779.8℃,初霜在9 月末,无霜期约为120 d。
2019 年7 月底,对玉竹进行农艺性状的测量,指标包括根粗、根重、株高、叶长、叶宽、茎粗、叶数、单株结果数、根分枝数和主根长10 个性状。
采用Excel 进行数据统计处理,利用SAS 6.12 软件进行各农艺性状的相关性分析和主成分分析。
玉竹主要农艺性状变异系数见表1。由表1 可知,玉竹株高极差较大(25.10 cm),其次为根重(18.41 g)、单株结果数(16.00个),叶数(9.00个)、根粗(8.99 mm)、主根长(8.60 cm)、叶长(5.10 cm)、茎粗(2.36 cm)、叶宽(2.30 cm)和根分枝数(1.00 支)极差较小。玉竹的农艺性状间存在差异,10 个农艺性状的变异系数由大到小依次为单株结果数>根重>株高>叶数>主根长>根粗>茎粗>根分枝数>叶宽>叶长。其中单株结果数变异系数最大(61.12%),其次为根重,根粗、株高、叶长、叶宽、茎粗、叶数、根分枝数和主根长变异系数均小于25%,属于较稳定的性状;因此,单株果数和根重遗传多样性比较丰富,选择潜力较大,可为优良品种选育提供依据。
表1 玉竹主要农艺性状的变异系数分析Table1 Variation coefficient analysis of main agronomic trait
表1 玉竹主要农艺性状的变异系数分析Table1 Variation coefficient analysis of main agronomic trait
注:X1:根粗;X2:根重;X3:株高;X4:叶长;X5:叶宽;X6:茎粗;X7:叶数;X8:单株结果数;X9:根分枝数;X10:主根长。下表同。Note:X1:Root width;X2:Root weight;X3:Plant height;X4:Leaf length;X5:Leaf width;X6:Stem diameter;X7:Number of blades;X8:Number of fruit per plant;X9:Root branch number;X10:Main root length.The same as below.
性状 Character 主要农艺形状 Main agronomic traits X1(mm) X2(g) X3(cm) X4(cm) X5(cm) X6(mm) X7(个) X8(个) X9(枝) X10(cm)最大值 Maximum value 15.40 22.07 41.00 12.30 4.60 5.34 14.00 16.00 2.00 16.20最小值 Minimum value 6.51 3.66 15.90 7.20 2.30 2.98 5.00 0 1.00 7.60平均值 Average value 10.41 9.71 28.91 9.66 3.59 3.99 9.27 6.13 1.03 11.06变异系数 CV(%) 18.23 46.13 23.14 13.75 15.31 17.81 22.74 61.12 17.67 21.23标准差 SD 1.90 4.48 6.69 1.33 0.55 0.71 2.12 3.75 0.18 2.35极差 Range 8.99 18.41 25.10 5.10 2.30 2.36 9.00 16.00 1.00 8.60
玉竹主要农艺性状相关性分析结果见表2。由表2 可知,玉竹根重与茎粗、单株结果数、叶数和茎粗呈极显著正相关(R=0.764 07**,R=0.712 93**,R=0.680 87**,R=0.635 48**),与株高、主根长呈显著正相关(R=0.571 24*,R=0.545 01*)。根重与茎粗、单株结果数、叶数、茎粗、株高和主根长存在一定的正相关性;说明间接通过对茎粗、单株结果数、叶数、茎粗、株高和主根长的选择,可加大对根重的选择。根粗与根重、茎粗、叶宽、株高呈极显著正相关(R=0.798 46**,R=0.754 15**,R=0.747 13**,R=0.572 68**),与叶数、叶长、主根长呈显著正相关(R=0.549 12*,R=0.508 33*,R=0.471 65*)。根粗与根重、茎粗、叶宽、株高、叶数、叶长和主根长存在一定的正相关;说明在选择育种时可以通过对根重、茎粗、叶宽、株高、叶数、叶长和主根长的选择间接地对根粗进行选择。
表2 玉竹主要农艺性状间的相关分析Table 2 Correlation analysis of main agronomic characters
表2 玉竹主要农艺性状间的相关分析Table 2 Correlation analysis of main agronomic characters
注:*表示显著相关(P <0.05);**表示极显著相关(P <0.01)。Note:*indicates significant correlation(P <0.05);**indicates extremely significant correlation(P <0.01).
性状Character X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 X8 X9 X2 0.798 46**X3 0.572 68** 0.571 24*X4 0.508 33* 0.343 49 0.598 55**X5 0.747 13** 0.764 07** 0.661 73** 0.500 37*X6 0.754 15** 0.635 48** 0.686 98** 0.741 75** 0.793 08**X7 0.549 12* 0.680 87** 0.560 43* 0.304 91 0.499 14* 0.526 12*X8 0.605 10** 0.712 93** 0.486 42* 0.324 04 0.597 35** 0.473 72* 0.61266**X9 -0.021 44 0.044 66 0.016 75 -0.050 73 0.139 60 0.006 12 0.065 45 0.043 67 X10 0.471 65* 0.545 01* 0.294 38 0.329 00 0.345 34 0.364 15 0.437 51 0.043 67 -0.189 53
对玉竹的10 个主要农艺性状进行主成分分析,结果见表3。由表3 可知,特征值大于1 的有3 个,前3个主成分的累积贡献率为76.430%,包括了玉竹大部分农艺性状信息,因此,可用前3个主成分对玉竹进行评价。第1 主成分的贡献百分率是54.540%,特征值是5.454,主要受根重、根粗、叶宽、茎粗、株高、叶数和果数影响较大,且载荷值均为正值,称为产量因子。第2 主成分的贡献百分率是11.660%,特征值是1.166 4,主要受根分枝数影响较大,且载荷值为正值,称之为根型因子。第3 主成分的特征值为1.023,贡献率为10.230%。决定第3主成分的主要是叶长、茎粗、株高、叶数、根重、主根长、果数,叶长和茎粗、株高载荷值均为正值,叶数、根重、主根长和果数载荷值均为负值,称之为株型因子。
表3 玉竹主要农艺性状的主成分分析Table 3 Principal component analysis of main agronomic characters
表3 玉竹主要农艺性状的主成分分析Table 3 Principal component analysis of main agronomic characters
分量来源Component of the source主成分 Principal component产量因子 Production factor 根型因子 Root type factor 株型因子 Plant type factor X1 0.374 -0.039 -0.052 X2 0.375 0.060 -0.338 X3 0.336 0.022 0.266 X4 0.282 -0.195 0.595 X5 0.371 0.161 0.103 X6 0.371 -0.042 0.351 X7 0.316 0.087 -0.355 X8 0.312 0.208 -0.294 X9 0.010 0.820 0.089 X10 0.233 -0.452 -0.323特征值 Eigenvalue 5.454 1.166 4 1.023贡献百分率(%)Percentage of contribution 54.540 11.660 10.230累积贡献百分率(%)Cumulative contribution percentage 54.540 66.200 76.430
农艺性状具有直观、便于观察以及与生产直接关联等特点,是药用植物种质资源评价的重要指标之一[14]。变异系数是衡量性状的变异范围及差异程度的量[15]。本研究结果表明,玉竹单株结果数变异系数最大,其次为根重;根粗、株高、叶长、叶宽、茎粗、叶数、根分枝数和主根长变异系数均小于25%。玉竹果数和药材丰产性状根重遗传多样性比较丰富,可直接作为优良品种筛选的目标,进而筛选出符合经济效益的玉竹新品种。
相关分析表明,根重与根粗、叶宽、茎粗、叶数和果数呈极显著正相关,与株高和主根长呈显著正相关,且根重变异系数较大。因此,以丰产性状根重为育种目标,可以通过地上部叶宽、茎粗、叶数和果数来间接对根重进行选择。玉竹根重、根粗均与地上部叶宽、茎粗和果数呈极显著正相关,与主根长呈显著相关;且果数变异系数较大,因此以药材丰产性状根重及品质性状主根粗和主根长为育种目标的可以通过地上部叶宽、茎粗和果数来间接选择根部性状。
主成分分析是一种有效进行综合评价的方法,能够为育种提供数量性状综合信息[16,17]。该研究通过对玉竹进行主成分分析,共筛选出3 个主成分,分别为产量因子、根型因子和株型因子,3 者的累积贡献率为76.430%。因此,在玉竹质量评价时,产量因子为主要因子,其次为根型因子和株型因子。根据玉竹育种目标进行主成分筛选,可为玉竹优良品种的选育提供参考。
通过对玉竹农艺性状研究表明玉竹单株结果数和根重变异系数较大;根重和根粗均与地上部叶宽、茎粗和果数呈极显著正相关,与主根长呈显著相关;主成分分析共筛选出3个主成分,分别为产量因子、根型因子和株型因子。因此,在玉竹品种选育过程中,应根据不同的育种目标筛选基础材料,主辅因子兼顾,可进一步提高种质资源利用率。