杨树叶面积和光合速率差异研究

郑英达

(辽宁省林业发展服务中心,辽宁 沈阳 110036)

杨树因其生长迅速、适应范围广、容易无性繁殖的特点，近几十年成为我国北方地区建设速生丰产林和世界各国普遍种植的首选树种[1]。

国内外对杨树生产的经济效益和生态效益的利用和开发起步都很早，比利时从1950—1980年间营造了大面积的人工林。B .Gielen等通过调查叶面积指数(LAI)和吸收光合成通量密度(PFD)和光质量，研究在梯度CO2浓度下树冠结构变化[2]。我国的林业工作者对于杨树的生理生态方面的研究也做了大量的富有成效的工作[3]，但是在功能叶片对杨树生长的生理作用方面的研究还不够深入。

依据杨树的生理功能，尤其是光合作用及其合成物质的产量分配进行研究，可为杨树管理的增产措施提供理论上的依据[4]；从生理角度增加速生杨树产量提供理论依据和指导性的意见和方法[5]。我们通过此试验，研究杨树的光合产物的分配，从杨树自身的生理角度增加杨树的营养生长，减少生殖生长(开花等)，从而为生产服务。

1 材料与方法

1.1 材料选择

1.1.1 不同方向的功能叶片 在树木的生长期选择树冠中部长势均匀，健康(无病虫害)的东、南、西、北四个方向同一高度枝条上的叶片。

1.1.2 枝的不同部位的功能叶片 在树木的生长期选择树冠中部长势均匀，健康(无病虫害)的枝条从上端到下端第1，5，10，15，20，25，30片叶片进行测定。每部位分别选取叶片，进行反复测定。如有簇生叶则要求取同一位数的叶片。

1.1.3 不同叶位的功能叶片 在树木的生长期选择树冠中部长势均匀，健康(无病虫害)枝条的叶龄达到成熟期、光合组织完整、光合酶活性强的倒一叶、倒二叶、倒三叶。

1.2 调查项目与方法

1.2.1 叶片光合速率的测定 选择晴朗无风的天气进行，利用光合测定仪测定叶片净光合速率(Pn)。CO2气源为室外大气CO2。采用LI-6400型光合作用测定系统测定。每种处理各选择3～5株生长正常的试验个体(杨树)作为生理测定样株。要求：在10：00—11：00之间树体生命生长旺盛的时间进行测定，选定同一时间测定功能叶片的生理指标。

1.2.2 叶片的叶面积差异测定 采用cl-203型手持激光叶面积测量仪测定各部位叶片面积。

2 结果与分析

本试验对4个品种杨树不同方向，不同部位，不同叶位间功能叶片间进行了研究，对各处理从5月31日—6月10日试验调查所得的数据进行分析。研究各功能叶片指标对杨树生理生态方面的作用。

2.1 杨树不同方向叶片间叶面积的比较

表1 不同方向叶面积比较 cm2

表1显示出了4种树种个体不同方向的功能叶片叶面积的大小，叶面积的大小能直接反映出光能利用率的程度，叶面积越大，光能利用越多，光合速率越大，而反之越小。南面的叶子光照时间长，光合速率大，光合产物多，所以相应的就有大面积的叶片，使之生理结构和生态结构相适应。虽然不同品种树体之间叶片差异受其遗传特性影响很大，但是其呈现出较为一致的规律即：南>东>西>北。且不同品种间的遗传差异造成了其叶面积水平的差异，4号品种四个方向部位叶片面积差异最大，南部叶片面积与北部叶片面积的比值可达207.79%，3号品种与2号品种南北叶片面积比值分别为92.21%和75.64%，1号品种不同方向的叶片面积之比较小，仅为9.31%。因此在生产实践中，我们要注意叶片大小，大叶片可以得到更多的光合产物。

2.2 杨树不同方向功能叶片净光合速率比较

表2 杨树不同方向功能叶片净光合速率 μmolm-2s-1

表2 杨树不同方向功能叶片净光合速率 μmolm-2s-1

品种东西南北 1号9.4759.05810.4768.3472号6.7846.5657.2575.8693号11.98711.68712.68710.6574号10.46510.06211.0579.474

表2分别是4种树种在同一时间、同一地点测得的东、西、南、北四个方向光合速率。试验数据显示出四个方向功能叶片的光合速率的规律相同。即：南部叶片的光合能力高于其他方位叶片，北部光合能力最低，一方面原因是南部光辐射较强，叶片光合能力随之加强，另一个原因是南部气温较高利于光合作用，使叶片光合能力加强，北部反之，背阴面光辐射弱，东西部居中。东、西部处中间水平，而东部又高于西部，其顺序为：南>东>西>北。处在同一树体上的不同方位叶片光合速率差异显著。因此生产需要按品种树冠形态规划适宜密度，向阳高光合区树木成林时，相邻树体尽可能不要遮挡或尽少遮挡，可大大促进增产。

2.3 杨树枝的不同部位叶片间叶面积的比较

表3 枝的不同部位叶片的叶面积 cm2

试验结果表明枝的功能叶片叶面积的规律大体上是从枝的上端到枝的下端逐渐变小，树体的顶端光合产物多，对改善整个树体的营养状况，对树体的养分积累有积极意义。1号品种和2号品种叶片面积在第一叶时出现最大值，分别比平均叶面积增加了102.76%和189.69%，3号品种和四号品种出现了一些变化，这是与树种的形态结构有关，3930和新疆杨叶片面积都呈现出前5叶(或到第7叶)逐渐增大，而后逐渐变小的规律，3930和新疆杨第5叶叶面积比平均叶面积增加了129.82%和235.45%。四个品种最小值均出现在第30叶，而叶片从上到下叶面积的大小差异很大，中下叶突然减小。从这些特点上也可以很有力的证明叶面积与光合产量的关系。

2.4 杨树不同部位叶片间光合作用的比较

表4 不同部位功能叶片光合速率比较 μmolm-2s-1

表4 不同部位功能叶片光合速率比较 μmolm-2s-1

品种1510152025301号2号3号4号7.3325.7279.7748.0118.1125.93510.3398.6788.4776.67611.3749.2539.2527.39711.96810.6389.0876.85610.57610.5538.7655.99510.3319.7218.0115.3659.0259.241

我们可以看出由杨树枝的功能叶片光合速率是由枝梢顶部向基部由小变大再变小的变化趋势，试验用四个品种在第15叶时出现净光合速率最大值，且整体变化趋势大多是由大变小，造成此趋势是叶片在枝条分布的结果：树枝顶梢接受光多，见光面积较充分，所以整体趋势会出现由大变小。但从生理角度，枝条顶端的叶子生理尚未成熟，光合能力较弱，从上到上中部在逐渐成熟，上部叶片的叶龄多处于成熟期，光合组织完整，光合酶活性强，此为其净光合速率最大的物质基础，下部叶子逐渐衰老，光合组织逐渐残缺，光合能力减弱。因此生产中不应盲目追求密植高产，应科学合理安排造林密度(透光度)，使高光合能力叶片光照‘喂得饱’，才能高产高效。

2.5 杨树不同叶位功能叶片间叶面积比较

表5 杨树不同叶位功能叶片间叶面积比较 cm2

表5显示出4种杨树个体不同叶位功能叶片的叶面积差异。试验测定结果表明：杨树个体不同叶位的功能叶片的叶面积呈现出：倒一叶< 倒二叶<倒三叶的规律。4号品种倒3叶比倒2叶叶面积增加16.33%，倒2叶比倒1叶的叶面积增加24.24%，形成这种现象的原因是由于杨树倒一叶生长还未完全，倒二叶倒三叶生长相对成熟，造成了这种叶面积的变化趋势。

2.6 杨树不同叶位功能叶片净光合速率比较

表6 不同叶位功能叶片净光合速率 μmolm-2s-1

品种倒1叶倒2叶倒3叶1号 10.2758.7987.9422号6.0965.3654.2653号11.98611.01210.6784号10.7659.2438.786

表6显示的是4种杨树在同一时间内测定的杨树不同叶位叶片的光合强度。试验结果表明：倒一叶>倒二叶>倒三叶。由于各品种叶位的不同， 表现出光合强度的很大差异。其中1号品种倒一叶比倒二叶光合速率增加16.79%，倒二叶比倒三叶的光合速率增加10.78%，2号品种倒一叶比倒二叶光合速率增加13.63%，倒二叶比倒三叶的光合速率增加25.79%。3号品种倒一叶比倒二叶光合速率增加8.84%，倒二叶比倒三叶的光合速率增加3.13%。4号品种倒一叶比倒二叶光合速率增加16.47%，倒二叶比倒三叶的光合速率增加5.2%。一些试验数据表明在1 000～4 000 lx范围内随着光照强度的提高，光合强度相应提高，说明受光条件对叶片光合强度高低有着很大影响， 因此可认为不同叶位叶片间光合强度差异是由于受光条件不同。但在这里需要注意的是倒一叶、倒二叶、倒三叶并不是从树体的顶端的第一叶开始。要从叶龄处于成熟期，光合机构完整，光合酶活性强能够有完全的光合能力的第一片叶子起。否则由于叶子的生理功能未完全会出现倒一叶数值太小的误差。

3 结论与讨论

对于不同方向的功能叶片，净光合速率顺序为南>东>西>北。在同一枝的不同部位上净光合速率表现为由枝梢顶部向基部呈波浪形的变化趋势，整体趋势大多是由大变小。对于不同叶位叶片，净光合速率表现出倒一叶>倒二叶>倒三叶的规律。

在不同方向上，树体整体叶面积表现出的规律是南>东>西>北。枝的不同部位功能叶片受品种影响较大，叶面积的变化趋势上是从枝的上端到枝的下端逐渐变小。杨树树体不同叶位的功能叶片的叶面积呈现出：倒一叶<倒二叶<倒三叶的规律。

杨树作为一种常见树种和林业生产的常用树种，已经是人类社会生产生活所不可缺少的生产资料和物质储备，更是生态系统恢复和保持的可利用资源[6]。因此，对于杨树生理生态研究的探索还需要我们从环境现状着手，以环境的可持续发展和生产者的经济效益体现为最高目标，这样才能推动杨树生产乃至整个林业发展、更好地服务于社会，造福人类，为建设资源节约型，环境友好型社会做出贡献。杨树功能叶片的生理生态的研究为以后杨树的培育与管理及选育速生品种有很大的帮助，为今后杨树的发展乃至整个林业树种的推广带来很大的便利，具有重大的现实意义。这也需要林业科研人员和林业工作者的共同努力，使我国的林业发展水平上升到新的阶段。