硒和微生态制剂的生物学功能及其在肉鸡生产中的研究进展

胡胜军 谢 亮 卿一青 方热军

（湖南农业大学动物科技学院，长沙 410128）

目前肉鸡养殖不断向规模化、集约化发展，加之环境变化等因素引起的应激，造成“疫病”频发，肉鸡生产力下降。 硒是肉鸡不可缺少的微量元素之一，动物生产中微生态制剂的使用越来越广泛，其在许多方面有替代抗生素的作用， 并克服了抗生素带来的不利影响。因此，本文综述了硒在动物体的分布和吸收代谢机制、 硒和微生态制剂的促生长、抗氧化功能、保护肠道健康、改善肉品质的生物学功能， 并进一步总结了微生态制剂概述以及两者单独使用在肉鸡生产中的研究进展。

1 硒在动物体的分布

动物体各类组织、 体液几乎都有不同含量的硒，主要以硒蛋白的形式发挥着生理作用。许多研究表明硒在动物体内分布存在特异性， 不同组织硒含量差异较大，一般情况下，动物肝脏、肾脏等内脏、皮毛组织硒含量较高，肌肉、血液硒含量低，同时动物摄入不同硒水平及形式对机体某些组织影响很大，能加大硒在组织中沉积。Florian 等在肉鸡饲粮中添加不同硒源的研究发现酵母硒组增加肉鸡肌肉和羽毛硒沉积的能力显著高于不添加硒组和亚硒酸钠组(P＜0.05)。 田金可等在肉鸡饲粮中添加两种硒源及水平的研究结果表明， 在基础饲粮中添加0.2 和0.3 mg/kg 酵母硒肉鸡胸肌和血浆中硒含量均显著高于添加同水平的亚硒酸钠（P＜0.05）且以0.3 mg/kg 酵母硒最高，同时发现饲粮中添加0.2 mg/kg 酵母硒能替代0.3 mg/kg 亚硒酸钠在提高肉鸡组织硒含量方面是切实可行的。Wang 等在肉鸡饲粮中添加0.15 mg/kg 亚硒酸钠、硒代蛋氨酸的研究发现，相比亚硒酸钠，硒代蛋氨酸大大提高了血清和器官组织中硒含量。 上述研究均得出有机硒在动物组织中沉积的生物利用度高于无机硒，这可能是由于它们在机体内的吸收和代谢机制不同。 动物组织中硒含量能在一定程度上反映饲粮硒水平，因此可适当根据组织硒含量动态变化来调整肉鸡饲粮添加硒的剂量及形式。

2 硒的吸收与代谢

正常饲养条件下，硒能被动物很好的吸收，吸收不是限制生物利用度的因素， 动物对硒的吸收来源主要是所处生长环境和摄入饲粮提供， 硒的吸收部位为小肠，主要是十二指肠和回肠，胃和大肠几乎不吸收硒， 而且动物摄入硒的水平及其形式不同，机体对硒的吸收和代谢途径也不同，此外硒吸收和代谢还受到其他干扰硒吸收的营养素的影响。目前常见的硒源为无机硒和有机硒，许多研究表明动物对无机硒和有机硒具有不同吸收和代谢途径，无论是无机硒（亚硒酸钠）还是有机硒（酵母硒、硒代蛋氨酸）均容易被小肠吸收，无机硒通过简单的扩散过程被动地从肠道吸收， 而有机硒则为主动转运机制更容易地被肠道吸收。 无机硒被肠上皮细胞吸收后，或直接进入血液，或在还原型辅酶的作用下形成硒化物进入血液， 均需通过与血液中各种血浆蛋白特定位点结合后合成硒蛋白，运输到肝脏、肾脏、肌肉等组织，大部分硒蛋白供机体组织利用与代谢， 一小部分能储存在组织中， 当硒化物与血液中蛋白特定位点结合达到饱和时，还原反应速度减慢，合成的硒化物减少，过多的无机硒则随汗液、尿液和粪便排出体外。有机硒以氨基酸形式被肠上皮细胞主动吸收， 直接进入血液中， 或通过与血液中各种血浆蛋白特定位点结合后合成硒蛋白，运输到机体各组织，或通过血液直接运输到机体各组织， 与组织中蛋白质结合后形成各类硒蛋白被利用与代谢， 从而以硒蛋白的形式发挥着各种生物学功能。此外，还有一部分硒被肠道微生物利用与代谢， 可与多种厌氧性菌群的转运RNA 和细菌蛋白发生特异性结合，选择性地形成硒转运RNA 和硒蛋白，硒以这样的形式被吸收能更好调控肠道健康并对宿主起到重要的作用。随着科技的进步，关于动物对硒的吸收与代谢具体机制仍值得人们进一步探索。

3 硒的生物学功能

硒与动物生长发育过程密切相关， 有着促进动物生长发育的作用。近年来研究发现，硒与动物机体内分泌系统有关，至少11 种硒蛋白参与甲状腺激素合成过程，包括三种甲状腺脱碘酶Ⅰ型、Ⅱ型和Ⅲ型，缺硒时脱碘酶Ⅰ型最为敏感，它能催化甲状腺激素T4 转化成甲状腺激素T3， 脱碘酶Ⅱ型和Ⅲ型对硒缺乏敏感性较低， 表明它们对维持机体甲状腺激素正常水平有重要的意义。 甲状腺激素T3、T4 是发育、生长和分化的关键调节因子，对机体新陈代谢具有重要作用， 能促进糖类、脂肪、蛋白质等物质和能量代谢，影响到中枢神经系统正常发育，同时与生长激素分泌有关，有助于促进细胞生长增殖， 还可能增强甲状腺淋巴细胞TPO 抗体水平和减轻局部炎症反应的产生， 并且T3 活性高于T4 数倍， 几项研究表明甲状腺激素水平的变化取决于硒水平， 但摄入过量硒不能提高甲状腺激素和硒蛋白的活性且对动物生长有不良影响。 同时机体内硒蛋白S 通过影响胰岛素分泌促进糖代谢过程，谷胱甘肽过氧化物酶（GSHPX）、硫氧还蛋白还原酶（TrxR）等硒蛋白能清除代谢产生的过氧化氢、磷脂等自由基，如GPX3 能减少过氧化氢对合成甲状腺激素过程中引起的氧化应激，增强GPX3 对甲状腺正常功能保护作用，具有抗氧化和免疫作用，间接的影响动物生长发育。此外， 动物日粮中添加硒源有促进动物生长的作用，已被许多研究证实。

动物养殖生产中，因天气骤变、饲料霉变、免疫接种、运输转群等外部因素均会引起应激反应，导致动物内环境发生变化，正常的生长发育、繁殖及免疫力受到影响，严重者可能引发疾病，造成死亡等。动物机体内正常生理代谢遭受应激时，体内各种生化反应发生异常， 代谢产生的活性氧（ROS）和活性氮（RNS）等自由基浓度大量升高，造成机体正常的抗氧化系统失衡， 不能及时清除这些自由基，发生不同程度代谢紊乱，细胞被损伤，使机体组织产生炎症和病变。 硒最主要的生物功能是组成谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-PX）的活性中心，研究发现GSH-PX 广泛存在于动物组织中，组织中GSH-PX 催化还原型谷胱甘肽（GSH）转化成氧化型谷胱甘肽（GSSG），反应结果是将体内过多的自由基消除，并终止自由基链式反应，使积累的有毒脂质过氧化物被还原成醇和水， 从而保护着细胞免受损害，维持细胞正常的代谢功能。同时含硒半胱氨酸的硫氧还蛋白还原酶（TrxR）也是抗氧化酶家族成员之一， 存在于肝脏、 睾丸等组织中， 一方面，TrxR 能清除体内过氧化物及代谢产物，自身有抗氧化作用，另一方面，TrxR 能循环将抗坏血酸自由基还原为具有抗氧化功能的抗坏血酸，间接起到保护细胞免受氧化应激的作用，有研究证实TrxR 被作为细胞生长因子，有抑制细胞凋亡的能力。 此外， 硒蛋白W 普遍存在于肌肉、睾丸、肠道等组织中，虽含量不高，却有非常重要的抗氧化作用，禽类动物中的硒蛋白W 能结合还原型谷胱甘肽（GSH），有促进GSH 活性的作用，研究发现硒蛋白W 表达较高的细胞抗应激能力更强，硒蛋白W 的表达受硒状态和摄入量的影响。

肠道是动物摄入食物消化吸收的重要场所，肠道健康决定着动物整个机体的正常运转和代谢， 肠道对外界因素引起的应激或摄入某些外源毒素非常敏感， 这些应激源可造成肠上皮形态学损伤，诱发细胞凋亡、DNA 损伤，肠道黏膜组织发生炎症，抑制了肠道蠕动和细胞膜吸收转运功能，影响各营养素的吸收利用，引起营养缺乏症等，同时还会导致肠道微生物菌群动态失衡， 肠道内短链脂肪酸（SCFA）含量减少，PH 值升高，有害病菌大量增殖，从而动物肠道屏障功能受到影响，有毒物质和有害病菌入侵肠上皮细胞中， 机体表现出呕吐、腹泻、运动失调、生长缓慢等症状。许多研究表明硒和硒蛋白在调控动物肠道健康扮演者重要的角色，谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-PX）能保护肠道黏膜， 抵抗氧化应激带来的炎症反应， 其中以GPX1 在绒毛中很丰富，GPX2 提供的更强的保护可能是由于它的隐窝定位， 而GPX4 由于其独特的酶学特性， 能减少脂蛋白和膜脂中的过氧化氢含量， 被认为在保护细胞膜免受氧化损伤方面起着关键作用， 三者均有助于减少肠上皮细胞凋亡和组织损伤。 同时硒蛋白P 在维持氧化还原稳态和肠道屏障功能中有重要的作用， 能预防结肠炎症，减少疾病的发生。 此外，研究发现动物饲粮添加硒会影响肠道菌群的组成和在肠道的定植途径，不同类型菌群对硒有不同的反应，并能限制硒对宿主机体的影响程度， 通过合成硒蛋白和某些发酵底物来辅助机体的生理代谢反应过程， 有利于促进摄入的营养物质的吸收利用， 并且能加强肠道微生物酵解水平，提高了SCFA 含量，从而使有益菌成为优势菌群，改善了动物肠道健康，目前关于硒对动物肠道微生物的具体调控机制还值得进一步探索。

随着食品安全事件的发生和生活水平的提高，人们对肉类品质的要求越来越高，影响动物肉品质的因素较多，饲粮的组成是影响肉质肉色、水分、嫩度、风味以及营养成分的主要因素，研究表明动物被屠宰后， 肌肉保持水分的能力是影响鲜肉质量的最重要的因素之一， 肌肉中水分存在于肌内和肌外纤维间隙， 水分的损失意味着肌纤维的收缩、蛋白质水解甚至蛋白质氧化，可能影响到肌肉嫩度和营养成分， 肌肉细胞内线粒体膜和微粒体膜上不饱和脂肪酸的磷脂开始氧化， 细胞膜上磷脂双分子层被氧化，细胞膜流动性降低，细胞正常结构和功能被破坏，导致水分进一步损失，同时肌肉色泽缓慢发生变化， 细胞色素酶活性升高使鲜红色的氧合肌红蛋白转化为灰褐色的高铁肌红蛋白，影响到肌肉色度，从而造成动物肉品质的下降。 硒的抗氧化能力对改善动物肉质具有重要的研究意义， 硒可有效的在蛋白质周转缓慢的肌肉组织中沉积， 硒通过促进肌肉整体抗氧化防御系统和GSH-PX 活性来防止脂质过氧化， 提高保水能力， 稳定营养成分的组成和血红素色素的颜色，影响钙蛋白酶的活性，保持肌肉嫩度。 Oliveira等在肉鸡饲粮添加0.15～0.6 mg/kg 的酵母硒或亚硒酸钠，结果发现添加0.15 mg/kg 硒时，肉鸡胸肌烹饪损失显著增加（P＜0.05），随着硒添加量的增加烹饪损失减小，当硒添加到0.6 mg/kg 时，损失最小且有机形式的酵母硒较无机形式的亚硒酸钠减少了烹饪损失， 其中胸肌的PH 值与剪切力无显著差异。 Reza 等在肉鸡饲粮中添加0.1、0.3 mg/kg 两种水平和四种形式的硒源（亚硒酸钠、 酵母硒、DL-硒代蛋氨酸、纳米硒），结果发现补充硒源对肉鸡胸肌和腿肌红度、黄度均有显著影响，并且补充纳米硒显著高于亚硒酸钠（p＜0.05），但亮度不受硒形式的影响， 添加0.3 mg/kg 较0.1 mg/kg硒对肉鸡胸肌和腿肌黄度有显著性提高， 对亮度有显著降低（P＜0.05），但两者红度不受硒添加水平的影响，同时与添加亚硒酸钠相比，以酵母硒的形式补充硒可降低乳房肌肉的滴水损失和烹饪损失（P＜0.05)，这与Oliveira 等的研究得出了相似的结果。但Chen 等在肉鸡饲粮中添加亚硒酸钠和酵母硒的研究发现两种形式硒对胸肌滴水损失和肉色无显著影响，添加酵母硒后，肉鸡屠宰性能和肉品质无进一步改善。因此，不同形式硒对肉鸡肉质的影响还值得进一步研究。 值得肯定的是，Kim 等和Rhee 等证实了肉鸡饲粮中添加硒能延缓氧化过程，可减少肌肉脂质过氧化。

4 硒在肉鸡生产中的应用研究进展

不同硒源在肉鸡养殖生产中越来越广泛，人们对硒的研究也越来越深入。 硒不仅能减少各种应激损伤，降低肉鸡的病死率，还能提高肉鸡的生长速度，有改善鸡肉品质的功效。肉鸡对硒有一定的耐受性，美国NRC（1994）建议肉用仔鸡日粮中硒添加量为0.15 mg/kg。 目前硒源主要形式有无机硒（亚硒酸钠）和有机硒（酵母硒、硒代蛋氨酸等）， 不同形式硒在肉鸡体内因吸收利用机制不同，其生物学利用度有所差别。王子旭等研究表明肉鸡饲粮中添加0.15 mg/kg 能有效的维持肠道黏膜的正常屏障结构， 但关于硒对肉鸡肠道菌群的影响的报道还不多。 Yoon 等研究表明添加硒不影响42 日龄肉鸡生长性能（P＞0.05），随着日粮中硒浓度的增加， 全血GSH-PX 活性升高且硒沉积量随硒浓度呈线性下降。 同时Upton 等研究表明硒源能显著提高肉鸡血液和肝脏中GSH-PX 活性（P＜0.05）。 杨晓静等研究发现肉鸡日粮中添加0.1、0.3、0.5 mg/kg 的硒源，随着硒水平的提高，日增重未出现相应的增长趋势， 肝肾组织中硒浓度有明显提高的趋势， 血液中GSH-PX 活性相应增强，说明抗氧化功能有明显的提高，加硒日粮中鸡肉滴水损失极显著低于不加硒日粮（P＜0.01）。Heindl 等在肉鸡饲粮中添加0、0.15、0.3 mg/kg 亚硒酸钠、酵母硒，结果发现饲喂0.3 mg/kg 亚硒酸钠的21 日龄肉鸡和0.15 mg/kg 酵母硒的35 日龄肉鸡日增重最高，料肉比和死亡率无显著差异，随着硒含量的提高，检测出肉鸡胸肌中硒含量升高，添加硒显著提高了胸肌和腿肌中GSH-PX 活（P＜0.05）。 Radmila 等研究表明肉鸡饲粮中补充硒改善了生产性能，提高了胴体质量，屠宰率和胸肌肉在肉体中的比例有所上升， 同时显著提高了肉鸡血浆、 粪便和肌肉中GSH-Px 活性、 血浆和硒含量，此外，硒的补充增加了肉类的蛋白质含量，降低了肉类的脂质含量。 Peri 等研究表明肉鸡饲喂无机或有机形式硒在生产性能上没有差异， 添加0.3 mg/kg 有机形式的酵母硒能有效减少肉鸡胸肌的滴水损失和肝损伤， 并改善了羽毛质量。Payne 等研究也得出酵母硒较亚硒酸钠提高了组织硒的浓度，但两种硒源在生长性能、胴体性状上无显著差异。综上所述，许多研究证实硒源在肉鸡生产中具有非常重要的作用， 但研究结果存在争议，仍需进一步探索。

5 微生态制剂概述

随着畜牧生产过程中抗生素大量滥用带来的负面影响也越来越受到人们的关注， 减抗和无抗成为整个畜牧行业的趋势， 探索抗生素的替代品已经成为当前的研究热点。 微生态制剂（microecological agents）是从自然界、包括动植物体中分离、经严格多级筛选出来的益生菌、通过运用微生态学原理和特殊工艺处理方式相结合制成的有益生物制剂。 它的有效成分是对宿主有益无害的活菌、死菌和代谢产物，大量研究表明畜禽生产中微生态制剂具有促进动物生长繁殖、改善肠道健康、降低动物受应激能力以及提高抗病能力等多种作用。 目前微生态制剂已被广泛应用于农业、食品、医疗等各领域中， 在畜牧行业中作为替抗的无公害绿色添加剂将是一种趋势。 按国际分类法将微生态制剂分为益生菌（Probiotics）、益生元（Prebiotics）、合生元（Synbiotics），其中益生菌又称益生素，常用菌种有乳酸菌、芽孢杆菌、酵母菌、光合杆菌、双歧杆菌等多功能菌类。益生元是指一类益于体内益生菌生长繁殖， 从而有利于宿主动物健康的功能性代谢产物，包括低聚糖类物质等。合生元又称全生素， 是指利用宿主动物的益生菌和功能性代谢产物同时存在时， 联合发挥作用的微生态制剂。

6 微生态制剂生物学功能

研究表明微生态制剂可有效的预防和降低动物因各种应激带来的伤害， 一方面微生态制剂中的益生菌能在肠道内利用营养物质进行代谢产生乳酸、乙酸等有机酸，降低了肠道内PH 值，从而有效的抑制和降低了有害菌群的生长繁殖， 另一方面，这些益生菌进入肠道能快速在肠道上皮定植，形成防御有害菌侵袭的屏障， 部分有益菌还能与肠道内有害菌进行竞争定植位点， 使肠道内利于宿主的有益菌群成为优势群体， 调节肠道微生物区系平衡，同时微生态制剂能提高绒毛高度、降低隐窝深度，有利于改善肠道形态，维持动物肠道健康。 机体正常代谢遭受外部因素变化带来的刺激时，产生大量不受调控的活性氧（ROS）等自由基，这些自由基攻击功能性细胞内脂质、 蛋白质等生物分子，使其结构和功能发生变化，正常条件下，细胞内谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）等酶构成的天然抗氧化防御系统保护细胞免受氧化损伤， 但在过量的氧化生成条件下可能会变得不充分， 产生脂质过氧化、蛋白质变性等现象，引起细胞膜通透性和流动性的变化，以及膜蛋白的氧化，从而导致细胞损伤或溶解。 有研究表明微生态制剂主要涉及该抗氧化防御系统中GSH 酶的生物合成，提高其活性，同时能产生清除自由基的活性物质，从而起到缓解机体氧化应激，增强机体抗氧化的作用。此外，动物受到应激会增加肌肉中糖原酵解成乳酸，使得PH 逐渐降低，造成肌肉中蛋白质变性加速，不饱和脂肪酸被氧化，同时肌肉中系水力下降、色度失色加快，肉品质下降。有研究证实饲粮中添加微生态制剂不仅能在一定程度上减缓脂质过氧化， 降低滴水损失， 还能提高动物肌肉中营养成分，特别是游离氨基酸、小肽等肉香味形成的前体物质，从而改善畜禽产品品质。

7 微生态制剂在肉鸡生产中的应用研究进展

目前微生态制剂在畜禽生产上的应用越来越广泛，特别是在单胃动物生产中应用效果突显，已经成为国内外研究的热点。 饲喂微生态制剂不仅能提高肉鸡生长速度，防治疾病，还能改善鸡肉品质，保持良好的养殖环境等。许运岑等在肉鸡基础日粮中添加500 mg/kg 枯草芽孢杆菌制剂显著提高生产性能、降低屠宰性能，同时提高了总蛋白及球蛋白水平，降低血清中尿酸、尿素氮水平，改善了鸡舍环境。 张彩凤等在肉鸡日粮中添加0.1%乳酸菌和酵母菌复合菌剂显著提高肉鸡胸肌24 h红度值， 空肠绒毛高度、 隐窝深度显著降低（P＜0.05），血清中总超氧化物歧化酶和谷胱甘肽过氧化物酶活性显著升高（P＜0.05），丙二醛含量显著降低(P＜0.05)。 Sah 等研究表明乳酸杆菌有很好的蛋白质水解系统， 可释放具有抗氧化和抗突变作用的生物活性肽供动物体利用。 翟玲等在肉鸡日粮中添加250、500、750 mg/kg 枯草芽抱杆菌制剂S01，结果表明随着S01 添加量的增加，机体空肠和盲肠内容物中芽抱杆菌和乳酸菌数量显著提高， 降低大肠杆菌等有害细菌数量 （P＜0.05）。Marcela 等研究发现微生态制剂中有一些低聚糖、木糖醇等在结肠可选择性的刺激双歧杆菌的生长，从而能提高病原细菌对肠道入侵的抵抗力，并能影响矿物质的生物利用度和脂质代谢。 此外，Chen 等通过四种不同途径向肉鸡输送益生菌，结果发现益生菌会影响肉鸡回肠PH 值， 减少了盲肠和回肠中肠杆菌和产气荚膜梭菌群数量，并提高了乳酸菌群数量， 但对生产性能无显著影响。谢文惠等在肉鸡饲粮中添加不同配比复合益生菌制剂可不同程度提高肉鸡的生长性能、营养物质代谢率以及免疫性能，改善屠宰性能、肠道黏膜形态以及肠道菌群， 同时吕远蓉等在肉鸡基础日粮中添加0.5、1.0、2.0 g/kg 的复合微生态制剂，得出了相似的结论，以1.0 g/kg 为最佳添加量。 综上所述， 单一添加某菌种对动物生理作用不够全面， 具有多功能的复合微生态制剂对肉鸡的影响研究还不多。

8 小结

动物体各类组织几乎都含有硒， 并在一定程度上反映饲粮硒水平， 可适当根据组织硒含量动态变化来调整肉鸡饲粮添加硒的剂量及形式；硒吸收和代谢受多种因素的影响， 有机硒比无机硒更容易被肠道吸收， 但具体机制仍值得进一步探索， 许多研究表明硒能直接或间接的促进动物生长，增强机体抗氧化能力，并能有效的修复肠道形态，调节肠道微生物菌群动态平衡，同时因硒的抗氧化功能在一定程度上能改善肉鸡肉品质， 不同硒源对肉品质的影响还值得进一步研究； 微生态制剂应用于肉鸡生产越来越广泛， 作为绿色饲料添加剂替抗将是一种趋势， 在功能上与硒有着相似性，因此本文在前人研究的基础上，进一步对硒和微生态制剂的生物学功能和在肉鸡生产中的研究进展进行综述， 期望为两者联用产品的研究开发， 在我国肉禽业生产中的应用提供一定的理论依据。

参考文献（略）