贵州杜鹃花科植物果实形态及21种杜鹃花属植物种子特性

杨 冰 黄 梅 王灵军 吴晓悦 戴晓勇*

(1.贵州省林业科学研究院 贵阳 550005；2.百里杜鹃管理区委员会 贵州毕节551614； 3.贵州省林业局 贵阳 550001)

杜鹃花科(Ericaceae)植物在我国分布于全国各地，而我国西南至中部地区最有可能是杜鹃花属(Rhododendron)植物的起源地，也是世界杜鹃花的发源地和现代分布中心[1～2]。我国的杜鹃花园艺栽培品种少，广泛栽培的杜鹃花多数为映山红亚属(Subgen.Tsutsusi)的品种，种类单一[3]，这与我国丰富的杜鹃花资源不成正比。目前杜鹃花的引种栽培多采用种子繁殖，因为其繁殖系数高，还可以快速获得杜鹃花新品种[4]，所以对杜鹃花科植物种子特性的研究成为杜鹃花栽培中关注的焦点[5]。

关于杜鹃花科植物果实和种子的研究主要为形态和萌发特性两个方面，丁炳扬等[6]对浙江省杜鹃花属13 个种的种子形态进行了研究，证明了种子特征与种类习性和形态特征在一定程度上相关；陈训[7]认为杜鹃花属植物亚组中的各分类群(种、亚种、变种、变型)之间可以根据种子形态特征的差异进行区分；龙秀琴[8]、陈翔[9]等利用扫描电子显微镜，对多种杜鹃花属植物的种子特征进行了显微形态观测及描述。丁炳扬[10]等对浙江12种杜鹃花属植物的果实形态、种子数及其相关性进行了研究，结果表明，杜鹃花属植物果实的形状与该属的分类系统有一定的吻合，且该属果实产籽效率也与果实形状有关。在种子萌发特性的研究方面，程雪梅[11]等研究了不同浸种方式对马缨杜鹃花(Rh.Delavayi)种子发芽率的影响，结果表明浸种方式对马缨杜鹃花的发芽率影响差异不显著，而不同居群间种子的发芽率及发芽势差异较为显著；樊丛令[12]、黄承玲[13～14]对露珠杜鹃花(Rh.Irroratum)、大白杜鹃花(Rh.Decorum)、迷人杜鹃花(Rh.Agastum)种子的萌发特性进行了研究，探索最适合高山杜鹃花萌发的条件。

贵州省野生杜鹃花科植物资源丰富，有多个省级特有种，但是目前对于贵州省的杜鹃花科植物资源特别是贵州特有种的果实和种子特性缺少系统研究。本文在总结贵州省杜鹃花科植物果实形态特征的基础上，研究了贵州16种杜鹃花属植物果实形态、21种杜鹃花属植物种子形态和萌发特性，目的是为贵州杜鹃花科植物的系统学研究及引种繁殖提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

研究材料采自贵州省百里杜鹃管委会和雷山县雷公山(见表1)，研究对象包括了杜鹃花亚属(Subgen.Rhododendron)4 种、糙叶杜鹃亚属(Subgen.Pseudorhodorastrum)1 种、常绿杜鹃亚属(Subgen.Hymenanthes)12种、马银花亚属(Subgen.Azaleastrum )2种和映山红亚属(Subgen.Tsutsusi) 2种，共计21种。

表1 供试材料来源表

1.2 试验方法

1.2.1 果实形态特征观察

采集各杜鹃花属植物野生植株的成熟果实，每种随机抽取20个观测其形状，并用游标卡尺测量其长度、直径、蒴果室数等指标，计算其平均值和标准差，分析各种果实性状。

1.2.2 种子形态特征观察

将采集到的各杜鹃花属植物成熟果实在室内风干开裂取出种子；每种随机抽取30粒，在光学显微镜下观察种子形态，并用游标卡尺测量种子的最长处和最宽处，每粒种子长宽各测量3次，求其平均值[13]。千粒重测定采用四分法，将纯净的种子分成4份，每份随机取250粒，1000粒为1组，重复3次，用万分之一分析天平称重，然后测定其平均值[15]。

1.2.3 种子萌发特性

把采集的21种杜鹃花属植物成熟果实置于干燥室内，当蒴果自然裂开后收集种子，在常温下贮存1年后进行萌发试验。用消毒后的滤纸下面垫上消毒后的脱脂棉作萌发基质，将其铺在培养皿中，培养液为去离子水，将种子整齐排列在滤纸上，每个种100粒种子，实验期间注意保持脱脂棉湿润。设光暗交替(每天光照14h)，光照条件下温度25℃，黑暗条件下15℃的处理方式进行发芽试验，测定不同种子的发芽率和发芽势。以胚芽伸出种子1/2为萌发，自萌动之日起记录发芽情况。

发芽测定指标：①萌发时滞，即发芽启动时间，指从萌发试验开始到第1粒种子开始萌发所持续的时间；② 发芽持续时间，种子开始萌发到最后1粒种子萌发的总天数；③发芽率；④萌发后26天计算发芽势。发芽率和发芽势的计算公式如下[13～15]：

2 结果分析

2.1 贵州杜鹃花科植物果实形态

按照《Flora of China》(英文版中国植物志)的分类系统，贵州的杜鹃花科植物共有13属[16]，各属植物的果实形态特征存在较大差异，具体分为蒴果和浆果两大类，果实为蒴果的属有鹿蹄草属Pyrola、梅笠草属Chimaphila、水晶兰属Monotropa、杜鹃花属Rhododendron、白珠树属Gaultheria、金叶子属Craibiodendron、珍珠花属Lyonia、马醉木属Pieris、吊钟花属Enkianthus、木藜芦属Leucotho⊇；果实为浆果的属有沙晶兰属Eremotropa、越桔属Vaccinium和树萝卜属Agapetes。各属果实形态见图1和图2。

图1 贵州杜鹃花科植物蒴果果实形态

注：1.鹿蹄草属(鹿蹄草PyrolacallianthaH.Andr.)；2.梅笠草属(喜冬草ChimaphilajaponicaMiq.)；3.水晶兰属(水晶兰MonotropaunifloraLinn.)；4.杜鹃花属(大白杜鹃花RhododendrondecorumFranch.)；5.白珠树属(滇白珠GaultherialeucocarpaBl.var.crenulata(Kurz) T.Z.Hsu)；6.金叶子属(金叶子Craibiodendronstellatum(Pierre) W.W.Smith)；7.吊钟花属(齿缘吊钟花Enkianthusserrulatus(Wils.) Schneid.)；8.马醉木属(马醉木Pierisjaponica(Thunb.) D.Don ex G.Don)；9.珍珠花属(珍珠花Lyoniaovalifolia(Wall.) Drude)；10.木藜芦属(圆基木藜芦LeucothoetonkinensisDop)

图2 贵州杜鹃花科植物浆果果实形态

注：1.沙晶兰属(五瓣沙晶兰MonotropastrumwuanaY.L.Chou)；2.越桔属(短尾越桔VacciniumcarlesiiDunn)；3.树萝卜属(麻栗坡树萝卜AgapetesmalipoensisS.H.Huang)

2.2 16种杜鹃花属植物果实特征

杜鹃花属是贵州杜鹃花科植物里最大的属，陈训等报道贵州有杜鹃花属植物105种[7]，徐来富等报道有111种[17]，我们经过进一步的研究得出贵州杜鹃花属植物有144种[16]。杜鹃花属植物的果实性状存在很大差异，我们观测的16种杜鹃花属植物果实形态见表2。

表2 贵州16种杜鹃花属植物果实性状

由表2所示，根据果实形状和果实长度与直径之比，可将观测的这16种杜鹃花属植物果实划分成3种类型：①果实长度与直径之比小于2，长卵球形或近圆球形，如溪畔杜鹃花和糙叶杜鹃花；②果实长度与直径之比大于5，呈镰刀状细圆柱形，如长蕊杜鹃花和鹿角杜鹃花；③果实长度与直径之比介于2～5之间，长圆柱形或长椭圆形，常略弯曲成肾状，如杜鹃花、马缨杜鹃花、大白杜鹃花、美容杜鹃花等。这3种杜鹃花属植物果实类型见图3。

图3 三种杜鹃花属植物果实类型

注：A.肾状长圆形果实(大白杜鹃花Rhododendrondecorum)；B.镰刀状细圆柱形果实(鹿角杜鹃花Rhododendronlatoucheae)；C.长卵球形或近球形果实(糙叶杜鹃花Rhododendronscabrifolium)

表3 21种杜鹃花属植物种子形态及重量特征

有报道指出，杜鹃花属植物果实形状与该属的分类系统有一定的吻合[10]，根据观测的16种杜鹃花果实形状，常绿杜鹃花亚属果实多为长圆柱形或肾状长圆形且略弯曲，子房8室以上；杜鹃花亚属果实长圆柱形，子房5～6室；糙叶杜鹃花亚属果实为长卵球形，子房5室；马银花亚属果实镰刀状细圆柱形，子房5～6室；映山红亚属果实长椭圆形到长卵球形，子房5室。

2.3 21种杜鹃花属植物种子形态

杜鹃花属植物种子普遍较为细小，种子表面大多具有条纹，一些种类的种子具翅，一些无翅。21种杜鹃花属植物种子形态和重量特征见表3。

由表3可知，参与观测的21种杜鹃花属植物种子，从外形和重量上看，最大的种子是九龙山杜鹃花(长：4.07±0.32mm、宽1.61±0.16mm、千粒重0.448±0.006g)，杜鹃花种子外形上最小(长：1.48±0.11mm、宽：0.45±0.05mm)最小，鹿角杜鹃花重量最小(千粒重：0.105±0.006g)，外形大小与重量大小基本上相对应。

结合已有的报道来看，常绿杜鹃花亚属种子在杜鹃花属种子中为较大型的具翅种子，并且均在种脐端收缢，合点端近平；马银花亚属的长蕊杜鹃花组的种子在形态上表现为两端翅比较明显，表面条纹明显且多呈网状。糙叶杜鹃花亚属种子较小，翅不明显，表面条纹不明显呈平行长条形；映山红亚属种子较小，翅不明显。杜鹃花亚属种子较为多样：如百合花杜鹃花种子较大，具明显的翅，种脐端略收缢，合点端渐尖；锈叶杜鹃花种子较小，两侧翅不明显，种脐端收缢，合点端近方形[6,8,9,18]。各亚属种子形态见图4。

图4 杜鹃花属各亚属种子形态

注：1.常绿杜鹃花亚属(九龙山杜鹃花Rh.jiulongshanense)；2.马银花亚属(长蕊杜鹃花Rh.stamineum)；3.糙叶杜鹃花亚属(糙叶杜鹃花Rh.scabrifolium)；4.杜鹃花亚属(锈叶杜鹃花Rh.siderophyllum)；5.杜鹃花亚属(百合花杜鹃花Rhododendronliliiflorum)；6.映山红亚属(杜鹃花Rh.simsii)。1～6均在显微镜40×视野下拍摄。

2.4 21种杜鹃花属植物种子萌发特性

由表4可知，九龙山杜鹃花和雷公山杜鹃花种子在室温干藏1年后的发芽率最高，分别为97.92%和87.76%，发芽势也是这两种杜鹃花最高。马缨杜鹃花的发芽率和发芽势最低，仅为1.19%。百合花杜鹃花萌发时滞最短，为6天，粗脉杜鹃花萌发时滞最长，为24天。参与观测的21种杜鹃花属植物种子发芽持续时间为15～47天，其中基毛杜鹃花发芽持续时间最长，马缨杜鹃花最短。

3 结论与讨论

杜鹃花科各属植物的果实和种子形态特征存在较大差异，亚属或亚属中组的种子形态特征也存在明显差异，具有丰富的多样性。贵州的杜鹃花科植物果实分为蒴果和浆果两大类，可作为属的分类参考依据。

杜鹃花属是杜鹃花科植物中利用最广泛的一个属，其果实性状也存在很大差异，杜鹃花属植物果实形状与该属的分类系统有一定的吻合，根据长度与直径之比，可划分成3种类型。丁炳扬等对浙江12种杜鹃花属植物的果实形态、种子数及其相关性进行了研究，指出杜鹃花属植物果实的演化趋势：形状由长圆柱形或肾状长圆形到卵状椭圆形或细圆柱形再到卵形或近球形；果实略弯曲到不弯曲；子房多室到5室甚至更少。且杜鹃花属植物多数种类的果实含种子数与果实长度及直径大都呈正相关，所以这样的演化趋势使果实的产籽效率更高[10]。

杜鹃花属各亚属种子形态多样，有些具明显翅，有些两侧翅不明显，有些合点端和种脐端翅不明显，翅有全缘的也有具裂纹的；种子表面的条纹有深有浅，有平行的也有网状的。根据本次观测的21种杜鹃花属植物种子并结合已有的报道来看，杜鹃花属植物种子形态的多样性可为杜鹃花属植物亚组中的各分类群区分提供参考依据[6,8,9,18]。

表4 21种杜鹃花属植物种子萌发特征

从种子萌发特性上来看，参与观测的21种杜鹃花属植物均为百里杜鹃自然保护区和雷公山自然保护区的种类，其中九龙山杜鹃花、小白杜鹃花、雷公山杜鹃花、雷山杜鹃花、百里杜鹃花是贵州特有种类，它们分布范围小，种群数量少，急需保护和恢复发展。本研究结果表明，除雷山杜鹃花发芽率和发芽势较低外，其他4种贵州特有杜鹃花科植物都有着较高的发芽率和发芽势，种子活力较高，特别是九龙山杜鹃花，发芽率高达97.92%，可有目的地进行播种繁殖，为贵州特有杜鹃花植物的引种保育和发展利用工作奠定基础。