太湖五里湖仔稚鱼时空分布特征

代 培 周 游 任 鹏 王银平 徐 跑 刘 凯

(1. 中国水产科学研究院淡水渔业研究中心，农村农业部长江下游渔业资源环境科学观测实验站，无锡 214081;2. 江南大学食品学院，无锡 214122)

五里湖(119°13′12″—119°17′11″E，31°29′54″—31°32′50″N)又称蠡湖，是太湖延伸到无锡的内湖，为无锡市规划的人文、城市及生态湖区。湖体东西长约6.0 km，南北宽0.3—1.8 km，宝界桥将五里湖分为东五里湖和西五里湖，总面积约为8.6 km2。20世纪60年代后，随着沿湖经济迅速发展，人类活动不断加剧，生活和工业污水入湖激增，五里湖成为太湖水污染较严重的水域，湖区水生植被逐渐消亡，水质常年为V类[1—3]。2002年，随着“太湖污染控制与水体修复技术及工程示范”项目启动，无锡市政府对五里湖实施了全面的生态清淤、污水截流、退渔还湖、生态修复、湖岸整治和环湖林带建设等工程[4—6]，并于2006年起实施了保水渔业项目。经生态治理后，五里湖水环境得到明显改善，生态系统的净化能力和稳定性显著提高[5]。

仔稚鱼是处在早期生活史阶段的鱼类资源，其资源量反映了鱼类的繁殖规模和补充群体变动趋势，是引起种群数量变动和年龄结构变化的主要原因；其时空分布格局反映了自然水域鱼类繁殖期、产卵场及早期栖息地分布，因此鱼类早期资源研究是鱼类生态学研究的重要内容[7]。目前，国内有关鱼类早期资源调查主要集中于长江干流、近海及河口水域，湖泊鱼类早期资源研究较少，但湖泊作为重要的水域类型，其鱼类早期资源的研究对湖泊鱼类资源动态及湖泊渔业资源养护均有重要意义。本研究以相对封闭的五里湖为研究水域，于2016年4—10月对五里湖仔稚鱼开展调查研究，拟掌握该水域仔稚鱼群落特征、数量特征和时空分布特征，同时探究影响仔稚鱼时空分布的重要环境因子，以期为该水域及相关水域生态容量评估、栖息地适应性评价以及生态修复效果评估等系统生态学研究积累科学素材。

1 材料与方法

1.1 采样点布设与采样时间

本研究共布设13个采样点，其中敞水区4个(1—4号)，沿岸带9个(5—13号，图1)。调查期为2016年4—8月，每月3个频次，9月2个频次，10月1个频次(表1)。同步测定水温(WT)、溶解氧(DO)、pH、浊度(Tur)和透明度(SD)，并对浮游生物进行采样分析。

1.2 样品采集与分析

(1)仔稚鱼采集：使用浅水Ⅰ型浮游生物网(网口直径为50 cm，网身总长度为1.2 m，网目尺寸为0.45 mm)水平拖拽采集，网口固定流量计用于记录过水量，样品的采集水层为水面以下80 cm以内。样品采集时间为上午7:00至10:00，采集到的样品现场立即用10%的福尔马林溶液进行固定保存。(2)鉴定与计数：参考《长江鱼类早期资源》等资料[7,10]根据仔稚鱼外部形态对所有样品进行鉴定计数，所有样品封存备查。

1.3 数据分析方法

利用过水体积及仔稚鱼个体数量计算仔稚鱼密度，其定义为100 m3水体中的个体数量；利用仔稚鱼个体数和出现频率计算仔稚鱼优势度，且以优势度指数Y＞0.02定为优势种，计算公式为Y=(Ni/N)fi，其中Ni为第i种的个体数，N为所有种类总个体数，fi为第i种在总采样次数中采集到的频率[11]；利用Arcgis10.2绘制仔稚鱼空间分布图；利用CANOCO4.5软件进行典范对应分析(CCA)，研究五里湖仔稚鱼密度与环境因子的相关关系[12]。

2 结果

2.1 水体理化指标

各月现场测定的水体理化指标均值如表2，水温、浊度和透明度月间差异较大，其中水温在4月最低，8月最高；浊度均值为(21.25±10.31) NTU，其4月最低，9月最高；透明度均值为(43.66±15.89) cm，其时间特征与浊度呈负相关；pH和溶解氧月间差异较小，均值分别为(8.36±0.48)和(8.26±2.52) mg/L，二者最低值均出现于5月，最大值分别出现于10月和9月。

图1 五里湖采样点分布Fig. 1 Distribution of sampling sites in Lake Wuli

2.2 仔稚鱼群落结构

群落组成调查共采仔稚鱼70678尾，共鉴定出鱼类20种(属)，隶属于7目8科18属，其中有3类仅鉴定到属，分别为短吻银鱼属、䱗属和鲌属。整体上五里湖仔稚鱼群落结构以鲤形目占优，为11种(表3)。

优势种组成仔稚鱼统计结果显示，就时间特征而言，各月共出现优势种11种(属)，其中5月最多，共8种；4月、8月和10月最少，均为2种。就空间特征而言，各采样点共出现优势种7种(属)，其中3—12号采样点最多，共3种；1、2和13号采样点最少，共2种。就物种而言，䱗属和子陵吻虾虎鱼(Rhinogobius giurinus)生态优势度较高，在时间尺度上，子陵吻虾虎鱼为6个月的共有优势种，䱗属为5个月的共有优势种；在空间尺度上，䱗属为13个采样点共有优势种，子陵吻虾虎鱼为11个采样点共有优势种(表4和表5)。

表1 五里湖仔稚鱼采样时间Tab. 1 Sampling times of the fish larvae and juveniles in Lake Wuli

表2 五里湖水体理化指标Tab. 2 Physicochemical parameters of Lake Wuli

表3 五里湖仔稚鱼物种组成Tab. 3 Species composition of larvae and juveniles in Wuli Lake

2.3 仔稚鱼资源密度

时间特征五里湖仔稚鱼密度均值为3825尾/100 m3，峰值出现在6月26日，为15974 尾/100 m3，谷值出现在10月11日，为2尾/100 m3。仔稚鱼密度时间变化可划分为三个时段，分别为4月、5—7月、8—10月，三个时段均表现出先升高后降低的趋势，三个峰值出现的时间分别为4月11日、6月26日和8月16日(图2)。各物种中䱗属密度均值最高，为2630 尾/100 m3，占全湖仔稚鱼密度均值的68.76%；鲫密度均值为410 尾/100 m3，占10.72%；子陵吻虾虎鱼的密度均值为356 尾/100 m3，占9.31%；兴凯鱊(Acheilognathus chankaensis)密度均值为214 尾/100 m3，占5.60%，其余物种密度占比较低(图3)。

表4 五里湖仔稚鱼优势度及优势种的时间特征Tab. 4 Monthly variation in the dominant species of larvae and juveniles in Lake Wuli

表5 五里湖仔稚鱼优势度及优势种的空间特征Tab. 5 Spatial variation in the dominant species of larvae and juveniles in Lake Wuli

图2 五里湖仔稚鱼资源密度的时间特征Fig. 2 The temporal characteristics of the density of larvae and juveniles in Lake Wuli

对比分析优势物种资源密度时间特征(图4)，鲫和鲤繁殖时间最早，二者密度高峰期为4月，密度峰值出现于4月11日和4月19日，分别为3946和559尾/100 m3。除短吻银鱼属外，其余物种在5月均有采集，其中兴凯鱊和麦穗鱼(Pseudorasbora parva)密度高峰期相对较早，主要集中在5—6月，兴凯鱊密度峰值出现于5月24日，为1964 尾/100 m3，麦穗鱼密度峰值出现于6月13日，为187尾/100 m3；䱗属、间下鱵(Hyporhamphus intermedius)和子陵吻虾虎鱼繁殖期较长，其中䱗属和子陵吻虾虎鱼，密度高峰期出现于6—8月，二者密度峰值出现在6月26日和6月21日，分别为13775和1626尾/100 m3，间下鱵的密度高峰期为5月下旬至8月上旬，其密度峰值出现于7月7日，为101尾/100 m3。短吻银鱼属繁殖期最晚，密度高峰期主要集中于8—9月，密度峰值出现在9月9日，为45尾/100 m3(图5)。

空间特征不同采样点仔稚鱼密度以13号采样点最高，为7868 尾/100 m3，以3号采样点最低，为227尾/100 m3。敞水区的4个采样点密度均值为278 尾/100 m3，占全湖仔稚鱼密度均值的7.28%，显著(P＜0.05)低于沿岸带仔稚鱼密度。东西五里湖相较，西五里湖仔稚鱼密度均值为4353尾/100 m3，高于东五里湖(3373尾/100 m3)。

优势物种在各采样点的分布情况有所差异，其中䱗属和子陵吻虾虎鱼在沿岸带各采样点间差异较小，䱗属为全湖优势物种，各样点的数量百分比均最高，其密度最大值出现在13号采样点，为5061尾/100 m3；子陵吻虾虎鱼在各样点均有分布，12号和13号采样点密度较高，分别为945和823尾/100 m3。其余物种在各采样点间差异较大，鲤和鲫主要分布于10号、12号和13号采样点，三个样点的密度均值为二者全湖密度均值的3.7倍；兴凯鱊主要分布于10—12号采样点，其密度最大值出现在10号采样点，为1004尾/100 m3；红鳍原鲌主要分布于7号采样点，为569尾/100 m3；短吻银鱼属同其他物种不同，其主要分布于敞水区，其在敞水区的密度均值高出全湖密度均值的20.75%(图5)。

2.4 仔稚鱼与环境因子的相关关系

针对仔稚鱼优势物种密度数据进行DCA分析，结果显示第一轴梯度长度为4.116，大于4选择CCA进行典范对应分析。分析的环境因子包括现场测定的水体理化指标和同步采集的浮游植物和浮游动物密度数据。通过蒙特卡罗检验筛选出水温、溶解氧、浮游植物密度和浮游动物密度4个与仔稚鱼群落结构显著相关的环境因子(P＜0.05)。

CCA分析结果显示，前两个轴的特征值分别为0.415和0.108，两者占典范特征值总和分别为72.4%和19.3%，共计解释了仔稚鱼群落变异程度的93.5%(表6)。在4个环境因子中，浮游动物、溶解氧和水温对仔稚鱼群落结构的影响较大，浮游植物较小，水温(-0.58)、浮游植物(-0.20)和浮游动物(-0.70)与第一轴呈负相关，溶解氧与第二轴呈负相关(-0.52)。典范对应分析的位图显示，䱗属与子陵吻虾虎鱼、波氏吻虾虎鱼(Rhinogobius cliffordpopei)与间下鱵、鲤与鲫、兴凯鱊与麦穗鱼及中华鳑鲏(Rhodeus sinensis)这四类彼此在样方的组成相近；除了鲤、鲫和短吻银鱼属大多数的种类相对集中均在原点附近，这一特征表明了环境因子对这些物种有相似的影响，大部分物种均与水温、浮游动物密度和浮游植物密度呈正相关；鲤和鲫主要与水温、浮游植物和浮游动物呈负相关，同其他物种在第一轴分离开；短吻银鱼属主要与溶解氧呈负相关，在第二轴上与其他物种分离开(图6)。

图3 五里湖仔稚鱼密度百分比月变化Fig. 3 The percentage variation in larvae and juveniles in Lake Wuli from April to August

3 讨论

3.1 五里湖仔稚鱼资源现状

五里湖在2002年前为养殖湖泊，每年春季投放鱼类苗种，冬季捕捞，经2002年开始实施综合治理后，五里湖由养殖湖泊逐步向天然湖泊转变，鱼类群落结构也随之发生改变，“四大家鱼”的优势度开始下降，小型肉食性鱼类逐渐增多[13,14]。本次调查采集到的仔稚鱼共20种(属)，其中鲤科鱼类占比最高，与2007年五里湖渔业资源的调查结果相近[14]。2003年底五里湖开始全湖禁渔[15]，定居性鱼类的种群数量趋于上升。同时，五里湖生态治理取得了较好成效，水质改善，沉水植被覆盖率显著提高[16]，一方面可以为产黏性卵的鱼类提供产卵基质，另一方面也为仔稚鱼提供了良好的索饵、庇护场所。生态环境持续改善，加之有效的渔业管理，五里湖鱼类资源得以恢复，这在湖区繁殖季节维持较高的鱼类种群补充量上有所体现。但从仔稚鱼群落结构分析，优势度相对集中于少数小型野杂鱼类，其中第一优势种属为䱗属，其密度均值占比达68.76%，其后兴凯鱊、鲫和子陵吻虾虎鱼密度占比依次为10.72%、5.60%和9.31%，剩余物种则相对较低。在生境修复的过程中，相比大规格的鱼类而言，小型鱼类生命周期短，种群恢复快，在人为扰动逐渐退出的背景下，种群更易占据优势。

图4 主要优势种密度及时间特征Fig. 4 Abundance of dominant species of larvae and juveniles in Lake Wuli

3.2 五里湖鱼类主要繁殖期

鱼类的繁殖活动是鱼体内源性因素及水体理化条件等外源性因素共同作用的结果[17]，仔稚鱼资源密度的时间特征与成鱼的繁殖活动密切相关[18]。同长江中下游的仔稚鱼密度高峰期相似[10]，五里湖仔稚鱼密度在4—8月较高，6月达到峰值。在湖泊中4—8月往往具有较适宜的水温和较为丰富的食物[11]，鱼类在这一时段完成繁殖活动，将使得后代有较高的成活率。本研究中CCA分析结果也显示，大部分物种均与水温及浮游生物密度呈正相关。本次调查中鲤、鲫繁殖期较早，其产卵期为4—7月，红鳍原鲌和䱗属为5—8月，刀鲚为6—7月。鱼类胚胎发育及仔稚鱼阶段均需要一定时间，且长短有所差异[19—21]，因此仔稚鱼密度高峰期与其成鱼繁殖高峰期存在一定的时间差，但仔稚鱼密度时间特征同鱼类的繁殖活动紧密相关，可在一定程度上反应鱼类繁殖高峰期及保护期。在本研究中，五里湖鲤、鲫密度高峰期为4月，兴凯鱊为5—6月，䱗属繁殖规模最大，密度高峰期为6月中旬至8月初，子陵吻虾虎鱼密度高峰期较长，为5月底至9月初，短吻银鱼属密度高峰期较晚为8—9月。此外，从各优势种密度高峰期出现时间看，各物种仔稚鱼密度高峰期均有所偏移，一方面是由于各物种产卵时对水温等环境因子的需求不同，另一方面也可能是对避免竞争并充分利用有限水体空间及饵料资源的一种进化选择[22]。

图5 五里湖仔稚鱼及优势物种密度的空间特征Fig. 5 The spatial characteristics of the density of larvae and juveniles and the dominant species in Lake Wuli

3.3 五里湖鱼类主要繁殖区

五里湖仔稚鱼空间分布存在差异显著，其中敞水区和仔稚鱼密度(607尾/100 m3)显著低于沿岸带(4358尾/100 m3)。湖泊不同于河流生境，主要为静水环境，其仔稚鱼的空间分布主要取决于成鱼对产卵生境的选择[23]，其次也与仔稚鱼具备游泳能力后对适宜生境的自主选择有关[24,25]。湖泊沿岸带光照充分，有机质和营养物质充足，具有较高的生产力，饵料生物相较于敞水区更为丰富[26],此外五里湖沿岸带具有丰富的水生植被，为产黏性卵鱼类提供了优良的产卵基质，同时也为仔稚鱼提供了多样化的索饵生境。本研究还发现仔稚鱼的空间特征总体一致，这应与鱼类仔稚鱼阶段游泳能力较弱有关，这为通过仔稚鱼调查辨析鱼类产卵场位置提供了可能。五里湖东、西湖周边环境及治理程度存在差异，东五里湖周边人口密集且入河支流较多，西五里湖周边多为湿地公园，且经过疏浚及水生植被重建等生态治理措施，现有的研究报道显示西五里湖水生植被覆盖率及水质状况均优于东五里湖[27—29]。这与本研究结果相吻合，主要表现为，西五里湖仔稚鱼资源密度相比东五里湖高29.05%，同时，鲤、鲫等产黏性卵的鱼类仔稚鱼在西五里湖的分布密度显著高于东五里湖。

不同物种仔稚鱼空间特征反映了各物种繁殖需求的不同，其中鲤、鲫倾向于水缓、沉水植被丰富的10、12和13号采样点；红鳍原鲌喜好于有水生植被分布但水深相对较大的7号采样点，䱗属和子陵吻虾虎鱼则主要集中于沿岸浅水区，对产卵生境选择性较低；短吻银鱼属不同于其余物种，其在敞水区的密度显著高于沿岸带，这与短吻银鱼属成鱼的产卵习性相关，其产沉性卵，产卵场一般为较深且透明度较大的敞水区域[7]。

表6 五里湖仔稚鱼和环境因子之间的典范对应分析结果Tab. 6 Results of the canonical correspondence analysis (CCA)based on larvae and juveniles in Lake Wuli

图6 五里湖仔稚鱼和环境因子之间的典范对应分析结果Fig. 6 Biplots of the first two axes of the canonical correspondence analysis (CCA) ordination of larvae and juveniles in Lake Wuli larva and juvenile scores of environmental variables and species

本研究结果显示，五里湖鱼类主要繁殖期为4—8月，峰值出现于6月；产卵场和育幼场主要集中于沿岸带，西五里湖的育幼功能优于东五里湖。综上所述，应进一步维持对西五里湖的生境保护，同时，在东五里湖沿岸带逐步恢复植被，并加强入湖支流水质监控，控制外源污染物，这对于促进五里湖生境优化及鱼类资源自然增殖具有积极意义。