不同林分红皮云杉针叶养分含量及生态化学计量特征研究

周 磊，吴 慧，王树力

(东北林业大学林学院，黑龙江 哈尔滨 150040)

叶片养分含量及生态化学计量特征可直接或间接反映植物的生产能力或生长状况[1]。研究者可通过植物叶片营养元素的种类、数量及生态化学计量特征判定植物生长过程中的营养状况，从而制定有针对性的施肥方案，促进植物生长[2]。C、N和P为植物体结构和功能的主要元素，共同维持植物代谢过程，调节植物生长[3-5]。N和P还是植物生长的常见限制性营养元素，可通过叶片N∶P值判定植物生长的限制性营养元素(N∶P小于14表示植物生长受N限制；N∶P大于16表示植物生长受P限制；N∶P介于14～16表示植物生长受N和P共同限制)[6]。

迄今为止，相关学者对植物叶片营养元素含量及生态化学计量特征进行了大量研究[7-10]，主要探讨不同植物C、N和P等营养元素的含量及生态化学计量特征[11-13]。Han等[14]发现，中国植物P含量的平均值低于全球植物P含量的平均值，并且，其N和P含量与纬度呈正相关。国内学者还对不同地区植物叶片的生态化学计量特征及植物生长的限制性营养元素进行了研究[15-16]。目前，虽然已有关于中国东北地区针叶树兴安落叶松〔Larixgmelinii(Rupr.)Kuze.〕枝、叶和根N和P的生态化学计量特征的研究报道[17]，但关于针叶树叶中C、N和P含量及其生态化学计量特征变化的研究却较少[18]。

红皮云杉(PiceakoraiensisNakai)是中国东北地区主要的造林及材用针叶树种，其人工林的培育和经营已被列入国家“十三五”重点研发计划。有研究表明：红皮云杉人工纯林的土壤地力下降[19]；与阔叶树种混交后，红皮云杉人工林的土壤营养状况明显改善，土壤地力有所恢复[20]。植物各器官的养分含量受到各种环境条件的共同影响[21]，且在不同时间存在较大差异[18]，因此，基于某一采样时间的植物器官研究可能无法真实反映植物器官的生态化学计量特征，尤其是植物叶片的生态化学计量特征。只有在植物的整个生长季进行多次采样分析，才能明确植物叶片营养元素的动态变化，更加准确地掌握植物叶片的生态化学计量特征，为植物人工培育过程中的合理施肥和土壤改良奠定科学基础。

鉴于此，作者以位于阿什河流域的东北林业大学森林培育试验站内1987年营造的胡桃楸(JuglansmandshuricaMaxim.)-红皮云杉混交林、水曲柳(FraxinusmandshuricaRupr.)-红皮云杉混交林、黄檗(PhellodendronamurenseRupr.)-红皮云杉混交林和红皮云杉纯林为研究对象，对4种林分中红皮云杉的针叶养分(包括C、N和P)含量及生态化学计量特征(包括C∶N、C∶P和N∶P)的变化进行了比较，并对上述6个指标的变异和相关性进行了分析，以期判定红皮云杉生长的限制性营养元素，为红皮云杉人工林的科学经营和施肥方案制定提供理论依据。

1 研究地概况和研究方法

1.1 研究地概况

本研究在位于阿什河流域的东北林业大学森林培育试验站(东经127°26′～127°39′、北纬45°23′～45°26′)内完成。该区域属温带大陆性季风气候，年均温2.4 ℃，≥10 ℃年积温2 000 ℃～2 500 ℃，无霜期120～140 d，年均蒸发量1 094 mm，年均降水量700 mm。区内地带性土壤为暗棕壤；地貌以山区丘陵为主，平均海拔约300 m；主要河流多数为松花江二级以上支流。该区域属于长白山植物区系和小兴安岭-张广才岭亚区，地带性植被为红松(PinuskoraiensisSieb.et Zucc.)林[18]。

在研究区内选取天然次生林带状采伐后营造的31年生胡桃楸-红皮云杉混交林、水曲柳-红皮云杉混交林、黄檗-红皮云杉混交林和红皮云杉纯林进行研究。胡桃楸-红皮云杉混交林的郁闭度为80%，林内胡桃楸密度722 hm-2，平均树高19.78 m，平均胸径14.08 cm；林内红皮云杉密度1 430 hm-2，平均树高17.89 m，平均胸径13.79 cm。水曲柳-红皮云杉混交林的郁闭度为70%，林内水曲柳密度769 hm-2，平均树高18.22 m，平均胸径13.19 cm；林内红皮云杉密度1 346 hm-2，平均树高16.83 m，平均胸径13.56 cm。黄檗-红皮云杉混交林的郁闭度为80%，林内黄檗密度833 株·hm-2，平均树高16.44 m，平均胸径11.45 cm；林内红皮云杉密度1 967 hm-2，平均树高15.67 m，平均胸径12.90 cm。红皮云杉纯林的郁闭度为80%，林内红皮云杉密度2 333 hm-2，平均树高15.28 m，平均胸径12.82 cm。各林分位置相邻，且均位于山地东坡的中部，坡度8°，除在造林初期进行基本的人工抚育外，无其他人为干扰。

1.2 研究方法

1.2.1 样品采集 于2017年5月中旬，在4种林分中分别设置3个20 m×20 m样方，详细记录每个样方的地形和地貌等环境特征。根据样方内的每木检尺结果，在每个样方内选取胸径接近平均胸径的5株红皮云杉作为样木，并挂牌标记。在红皮云杉的整个生长季(即5月份至9月份)内于每月中旬进行采样。分别在样株东、南、西、北4个方向上均匀采集树冠中上部的健康针叶，每个方向采集约50 g针叶，同株针叶混合均匀；将针叶置于牛皮纸袋中带回实验室，用微波炉高火杀青2 min后，置于90 ℃烘箱中烘干至恒质量；将烘干的针叶粉碎，过100目筛，备用。

1.2.2 养分含量测定 称取25.0～25.9 mg干燥粉末，使用vario EL cube有机元素分析仪(德国Elementar公司)测定有机碳含量，即C含量。称取0.25 g干燥粉末，参照文献[22]进行H2SO4-H2O2消煮及N和P含量测定。其中，N含量测定采用K9840全自动凯氏定氮仪(济南海能仪器股份有限公司)，P含量测定采用钼锑抗比色法。各养分元素含量均重复测定5次。

1.3 数据处理及统计分析

采用EXCEL 2010软件对实验数据进行整理，计算4种林分中红皮云杉的针叶C∶N、C∶P和N∶P，并计算C、N和P含量及C∶N、C∶P和N∶P的变异系数；采用SPSS 19.0统计分析软件对上述6个指标进行单因素方差分析(one-way ANOVA)和LSD多重比较，并对各指标进行Pearson相关性分析。

2 结果和分析

2.1 不同林分中红皮云杉的针叶养分含量变化及变异分析

不同林分中红皮云杉的针叶养分含量变化及变异系数见表1。

2.1.1 C含量变化分析 实验期间，4种林分中红皮云杉的针叶C含量表现为“升高—降低”趋势，且在5月份最低、在8月份最高。与5月份相比，胡桃楸-红皮云杉混交林中红皮云杉的针叶C含量在7月份显著(P<0.05)升高，水曲柳-红皮云杉混交林中红皮云杉的针叶C含量在6月份显著升高，而黄檗-红皮云杉混交林和红皮云杉纯林中红皮云杉的针叶C含量在8月份显著升高。

方差分析结果表明：实验期间同一月份4种林分间红皮云杉的针叶C含量无显著差异。各林分中红皮云杉的针叶C含量平均值从高到低依次为胡桃楸-红皮云杉混交林(482.49 g·kg-1)、红皮云杉纯林(478.88 g·kg-1)、黄檗-红皮云杉混交林(471.13 g·kg-1)、水曲柳-红皮云杉混交林(464.96 g·kg-1)，且4种林分间红皮云杉的针叶C含量平均值无显著差异。

2.1.2 N含量变化分析 实验期间，胡桃楸-红皮云杉混交林、水曲柳-红皮云杉混交林和红皮云杉纯林中红皮云杉的针叶N含量表现为“降低—升高—降低”趋势，而黄檗-红皮云杉混交林中红皮云杉的针叶N含量表现为持续降低趋势；4种林分中红皮云杉的针叶N含量在5月份最高、在9月份最低。与5月份相比，4种林分中红皮云杉的针叶N含量在6月份至9月份总体上显著降低。

方差分析结果表明：总体来看，实验期间同一月份4种林分间红皮云杉的针叶N含量存在显著差异。各林分中红皮云杉的针叶N含量平均值从高到低依次为红皮云杉纯林(21.15 g·kg-1)、胡桃楸-红皮云杉混交林(20.32 g·kg-1)、水曲柳-红皮云杉混交林(19.38 g·kg-1)、黄檗-红皮云杉混交林(18.50 g·kg-1)，且4种林分间红皮云杉的针叶N含量平均值无显著差异。

表1 不同林分中红皮云杉的针叶养分含量变化及变异系数

Table 1 Changes and coefficients of variation of nutrient contents in needles ofPiceakoraiensisNakai in different stands

林分1)Stand1)不同月份C含量/(g·kg-1)2) C content in different months2)5月May6月June7月July8月August9月September平均值AverageCV/%3)S1451.23±22.22Ac472.86±15.82Abc484.48±25.56Ab517.20±23.55Aa486.70±14.19Ab482.49±28.94A6.00S2431.09±6.28Ab464.72±31.32Aa466.34±30.00Aa489.06±8.55Aa468.56±27.86Aa463.96±28.70A6.17S3454.86±12.33Ab461.49±21.89Ab473.11±19.99Aab490.83±28.20Aa475.33±23.82Aab471.13±23.64A5.02S4462.61±39.23Ab469.24±17.64Aab480.86±14.79Aab498.58±22.04Aa483.08±25.60Aab478.88±26.36A5.50林分1)Stand1)不同月份N含量/(g·kg-1)2) N content in different months2)5月May6月June7月July8月August9月September平均值AverageCV/%3)S123.03±0.85ABa20.69±1.18Ab19.60±0.89ABb20.41±1.61ABb17.85±1.52ABc20.32±2.00A9.84S222.13±0.85Ba20.77±0.82Aab17.59±0.25Bc19.49±1.01Bb16.93±2.09ABc19.38±2.24A11.56S321.23±1.68Ba18.87±1.42Bb18.78±1.26Bb17.59±0.86Cbc16.03±0.86Bc18.50±2.09A11.30S423.88±1.08Aa21.52±1.04Ab20.43±1.67Abc21.24±1.28Ab18.68±2.02Ac21.15±2.18A10.31林分1)Stand1)不同月份P含量/(g·kg-1)2) P content in different months2)5月May6月June7月July8月August9月September平均值AverageCV/%3)S11.82±0.06ABa1.54±0.07ABb1.38±0.02Ac1.31±0.09Ac1.03±0.06Bd1.42±0.27A19.01S21.90±0.09Aa1.62±0.11Ab1.22±0.04Cd1.39±0.08Ac1.06±0.04ABe1.43±0.31A21.68S31.77±0.04Ba1.42±0.05Bb1.27±0.04Bc1.17±0.05Bd0.98±0.04Be1.32±0.27A20.45S41.71±0.08Ba1.47±0.03Bb1.31±0.03Bd1.39±0.05Ac1.11±0.03Ae1.39±0.21A15.11

1)S1：胡桃楸-红皮云杉混交林Juglansmandshurica-Piceakoraiensismixed forest；S2：水曲柳-红皮云杉混交林Fraxinusmandshurica-Piceakoraiensismixed forest；S3：黄檗-红皮云杉混交林Phellodendronamurense-Piceakoraiensismixed forest；S4：红皮云杉纯林Piceakoraiensispure forest.

2)同列中不同大写字母表示在不同林分间差异显著(P<0.05)Different uppercases in the same column indicate the significant(P<0.05)difference among different stands；同行中不同小写字母表示在不同月份间差异显著(P<0.05)Different lowercases in the same row indicate the significant(P<0.05)difference among different months.

3)CV：变异系数Coefficient of variation.

2.1.3 P含量变化分析 实验期间，胡桃楸-红皮云杉混交林和黄檗-红皮云杉混交林中红皮云杉的针叶P含量表现为持续下降趋势，而水曲柳-红皮云杉混交林和红皮云杉纯林中红皮云杉的针叶P含量表现为“降低—升高—降低”趋势；4种林分中红皮云杉的针叶P含量在5月份最高、在9月份最低。与5月份相比，4种林分中红皮云杉的针叶P含量在6月份至9月份显著降低。

方差分析结果表明：总体来看，实验期间同一月份4种林分间红皮云杉的针叶P含量存在显著差异。各林分中红皮云杉的针叶P含量平均值从高到低依次为水曲柳-红皮云杉混交林(1.43 g·kg-1)、胡桃楸-红皮云杉混交林(1.42 g·kg-1)、红皮云杉纯林(1.39 g·kg-1)、黄檗-红皮云杉混交林(1.32 g·kg-1)，且4种林分间红皮云杉的针叶P含量平均值无显著差异。

2.1.4 养分含量变异分析 各林分中红皮云杉的针叶C含量变异系数从高到低依次为水曲柳-红皮云杉混交林(6.17%)、胡桃楸-红皮云杉混交林(6.00%)、红皮云杉纯林(5.50%)、黄檗-红皮云杉混交林(5.02%)；各林分中红皮云杉的针叶N含量变异系数从高到低依次为水曲柳-红皮云杉混交林(11.56%)、黄檗-红皮云杉混交林(11.30%)、红皮云杉纯林(10.31%)、胡桃楸-红皮云杉混交林(9.84%)；各林分中红皮云杉的针叶P含量变异系数从高到低依次为水曲柳-红皮云杉混交林(21.68%)、黄檗-红皮云杉混交林(20.45%)、胡桃楸-红皮云杉混交林(19.01%)、红皮云杉纯林(15.11%)。

2.2 不同林分中红皮云杉的针叶养分生态化学计量特征变化及变异分析

不同林分中红皮云杉的针叶养分生态化学计量特征(C∶N、C∶P和N∶P)变化及变异系数见表2。

表2 不同林分中红皮云杉的针叶养分生态化学计量特征变化及变异系数

Table 2 Changes and coefficients of variation of nutrient ecological stoichiometric characteristics in needles ofPiceakoraiensisNakai in different stands

林分1)Stand1)不同月份C∶N2) C∶N in different months2)5月May6月June7月July8月August9月September平均值AverageCV/%3)S119.59±0.44Bd22.88±0.72Bc24.71±0.58Bb25.40±1.12Bb27.37±1.57Ba23.99±2.83A11.80S219.51±0.97Bd22.36±0.64BCc26.54±2.07Aab25.17±1.74Bb27.87±1.99ABa24.29±3.40A14.00S321.49±1.15Ad24.49±0.79Ac25.22±0.71ABc27.89±0.48Ab29.65±0.57Aa25.75±2.97A11.53S419.35±1.12Bd21.81±0.35Cc23.62±1.36Bb23.49±0.59Cb25.98±1.49Ba22.85±2.45A10.72林分1)Stand1)不同月份C∶P2) C∶P in different months2)5月May6月June7月July8月August9月September平均值AverageCV/%3)S1247.68±16.12Be306.81±17.88ABd350.18±20.19Bc394.46±21.48Ab472.14±32.55ABa354.25±80.55A22.74S2227.81±11.63Bd288.71±27.45Bc383.88±27.98Ab353.55±15.85Bb444.29±30.53Ba339.65±79.69A23.46S3256.79±8.49ABe324.35±16.97Ad372.37±22.27ABc419.08±23.06Ab484.62±30.46Aa371.44±82.03A22.08S4271.90±28.03Ad320.10±11.17Ac368.23±10.19ABb359.83±12.22Bb436.88±23.00Ba351.39±58.30A16.59林分1)Stand1)不同月份N∶P2) N∶P in different months2)5月May6月June7月July8月August9月September平均值AverageCV/%3)S112.64±0.59Bc13.44±1.14ABc14.17±0.64Bbc15.54±0.74Ab17.33±1.85Aa14.62±1.97A13.47S211.68±0.52Bc12.90±1.00Bbc14.47±0.48ABab14.11±1.31Bb16.05±2.03Aa13.84±1.87A13.51S311.99±0.97Bc13.26±0.93Bc14.78±1.14ABb15.02±0.68ABb16.35±1.13Aa14.28±1.78A12.46S414.03±0.91Ab14.68±0.70Ab15.65±1.28Aab15.33±0.81ABb16.89±1.73Aa15.32±1.44A9.40

1)S1：胡桃楸-红皮云杉混交林Juglansmandshurica-Piceakoraiensismixed forest；S2：水曲柳-红皮云杉混交林Fraxinusmandshurica-Piceakoraiensismixed forest；S3：黄檗-红皮云杉混交林Phellodendronamurense-Piceakoraiensismixed forest；S4：红皮云杉纯林Piceakoraiensispure forest.

2)同列中不同大写字母表示在不同林分间差异显著(P<0.05)Different uppercases in the same column indicate the significant(P<0.05)difference among different stands；同行中不同小写字母表示在不同月份间差异显著(P<0.05)Different lowercases in the same row indicate the significant(P<0.05)difference among different months.

3)CV：变异系数Coefficient of variation.

实验期间，胡桃楸-红皮云杉混交林和黄檗-红皮云杉混交林中红皮云杉的针叶C∶N、C∶P和N∶P表现为持续升高趋势，而水曲柳-红皮云杉混交林和红皮云杉纯林中红皮云杉的针叶C∶N、C∶P和N∶P表现为“升高—降低—升高”趋势；4种林分中红皮云杉的针叶C∶N、C∶P和N∶P在5月份最低、在9月份最高。与5月份相比，4种林分中红皮云杉的针叶C∶N、C∶P和N∶P在6月份至9月份总体上显著(P<0.05)升高。

方差分析结果表明：总体来看，实验期间同一月份4种林分间红皮云杉的针叶C∶N、C∶P和N∶P存在显著差异。各林分中红皮云杉的针叶C∶N平均值从高到低依次为黄檗-红皮云杉混交林(25.75)、水曲柳-红皮云杉混交林(24.29)、胡桃楸-红皮云杉混交林(23.99)、红皮云杉纯林(22.85)；各林分中红皮云杉的针叶C∶P平均值从高到低依次为黄檗-红皮云杉混交林(371.44)、胡桃楸-红皮云杉混交林(354.25)、红皮云杉纯林(351.39)、水曲柳-红皮云杉混交林(339.65)；各林分中红皮云杉的针叶N∶P平均值从高到低依次为红皮云杉纯林(15.32)、胡桃楸-红皮云杉混交林(14.62)、黄檗-红皮云杉混交林(14.28)、水曲柳-红皮云杉混交林(13.84)。并且，4种林分间红皮云杉的针叶C：N、C∶P和N∶P平均值无显著差异。

各林分中红皮云杉的针叶C∶N、C∶P和N∶P变异系数从高到低均依次为水曲柳-红皮云杉混交林(分别为14.00%、23.46%和13.51%)、胡桃楸-红皮云杉混交林(分别为11.80%、22.74%和13.47%)、黄檗-红皮云杉混交林(分别为11.53%、22.08%和12.46%)、红皮云杉纯林(分别为10.72%、16.59%和9.40%)。

2.3 不同林分中红皮云杉的针叶养分含量及生态化学计量特征的相关性分析

不同林分中红皮云杉的针叶养分(包括C、N和P)含量及生态化学计量特征(C∶N、C∶P和N∶P)的相关性分析结果见表3。结果表明：在4种林分中红皮云杉的针叶各指标间，C含量与N和P含量呈显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)负相关；N含量与P含量呈极显著正相关；C∶N与N含量及C∶P与P含量呈极显著负相关。此外，胡桃楸-红皮云杉混交林中红皮云杉针叶的C∶N与C含量呈显著正相关，与P含量呈显著负相关；C∶P与C含量呈极显著正相关，与N含量呈显著负相关；N∶P与P含量呈极显著负相关，与C∶N和C∶P呈显著正相关。水曲柳-红皮云杉混交林中红皮云杉的针叶C∶P与C含量和C∶N呈显著正相关；N∶P与C含量呈显著正相关，与P含量呈极显著负相关。黄檗-红皮云杉混交林中红皮云杉的针叶C∶N与C含量呈显著正相关；C∶P与N含量呈极显著负相关；N∶P与N含量呈显著负相关，与C∶P呈显著正相关。红皮云杉纯林中红皮云杉的针叶C∶N与C含量呈极显著正相关，与P含量呈显著负相关；C∶P与C∶N呈显著正相关；N∶P与N和P含量呈极显著负相关。

表3 不同林分中红皮云杉针叶养分含量及生态化学计量特征的相关性分析1)

Table 3 Correlation analysis on nutrient contents and ecological stoichiometric characteristics in needles ofPiceakoraiensisNakai in different stands1)

指标Index胡桃楸-红皮云杉混交林中各指标的相关系数Correlation coefficient among indexes in Juglans mandshurica-Picea koraiensis mixed forestCNPC∶NC∶PN∶PC1.000N-0.734∗∗1.000P-0.823∗∗0.842∗∗1.000C∶N0.534∗-0.706∗∗-0.682∗1.000C∶P0.681∗∗-0.463∗-0.902∗∗0.3321.000N∶P0.218-0.197-0.751∗∗0.483∗0.455∗1.000指标Index水曲柳-红皮云杉混交林中各指标的相关系数Correlation coefficient among indexes in Fraxinus mandshurica-Picea koraiensis mixed forestCNPC∶NC∶PN∶PC1.000N-0.663∗∗1.000P-0.603∗∗0.846∗∗1.000C∶N0.186-0.587∗∗-0.3891.000C∶P0.474∗-0.178-0.916∗∗0.551∗1.000N∶P0.537∗-0.241-0.665∗∗0.3080.2421.000指标Index黄檗-红皮云杉混交林中各指标的相关系数Correlation coefficient among indexes inPhellodendron amurense-Picea koraiensis mixed forestCNPC∶NC∶PN∶PC1.000N-0.492∗1.000P-0.633∗∗0.763∗∗1.000C∶N0.386∗-0.702∗∗-0.1761.000C∶P0.208-0.598∗∗-0.935∗∗0.1461.000N∶P0.082-0.594∗-0.1260.0950.528∗1.000指标Index红皮云杉纯林中各指标的相关系数Correlation coefficient among indexes in Picea koraiensis pure forestCNPC∶NC∶PN∶PC1.000N-0.835∗∗1.000P-0.582∗0.819∗∗1.000C∶N0.617∗∗-0.642∗∗-0.416∗1.000C∶P0.340-0.124-0.868∗∗0.637∗1.000N∶P0.209-0.704∗∗-0.752∗∗0.4050.2321.000

1)C：C含量C content；N：N含量N content；P：P含量P content.*：P<0.05；**：P<0.01.

3 讨论和结论

研究表明：植物叶片中的C、N和P含量在不同生长阶段差异较大[18]。供试4种林分中红皮云杉的针叶C含量在5月份至8月份逐渐升高，这是因为从5月份开始气温逐渐升高，红皮云杉针叶的光合作用不断增强，致使糖类产物在针叶中不断积累，从而导致C含量显著提高[23]。供试4种林分中红皮云杉的针叶N和P含量均在5月份最高，这是因为此时红皮云杉的针叶刚刚伸展，需要大量的蛋白质和核酸来维持细胞快速分裂，因此，土壤及其他器官中的N和P被转移到针叶中，从而导致针叶的N和P含量升高；在6月份至7月份，红皮云杉针叶的生长速度加快，其生物量在短期内迅速增加，受稀释效应影响，针叶的N和P含量不断降低[24]；在7月份至8月份，红皮云杉进入旺盛生长期，根部吸收的N和P基本能够满足针叶生长需要，致使针叶的N和P含量下降幅度得到缓解甚至回升；而在9月份，红皮云杉的针叶N和P含量继续降低，这是因为植物生长终究是靠消耗N和P实现，必然在缓解后继续降低。

研究表明：叶片的C∶N和C∶P能够反映植物在吸收N和P的过程中同化C的能力，并能够反映植物对N和P的利用效率[25]。总体来看，在整个实验期间，4种林分中红皮云杉的针叶C∶N和C∶P表现为持续升高或“升高—降低—升高”趋势，且变化趋势与针叶N和P含量的变化趋势相反，这可能是由于针叶快速生长导致的N和P含量不断降低所致[26]。比较而言，4种林分中红皮云杉的针叶C∶P变异系数最大，说明各林分中红皮云杉的针叶C∶P变化最大。植物叶片N∶P是决定群落结构和功能的重要指标[27]，可用于判断植物受土壤养分限制的阈值[6]，也可反映土壤对植物的养分供应情况[28]。胡桃楸-红皮云杉混交林、水曲柳-红皮云杉混交林和黄檗-红皮云杉混交林中红皮云杉的针叶N∶P在5月份至6月份小于14，在7月份至8月份介于14～16，在9月份大于16；而红皮云杉纯林中红皮云杉的针叶N∶P则在5月份至8月份介于14～16，在9月份大于16，说明3种混交林中红皮云杉的生长在5月份至6月份受N限制，在7月份和8月份受N和P共同限制，在9月份受P限制，而纯林中红皮云杉的生长在5月份至8月份受N和P共同限制，在9月份受P限制[6，29]。

相关性分析结果表明：4种林分中红皮云杉的针叶C含量与N和P含量呈显著或极显著负相关，这是因为植物在固定C过程中需要大量的N和P，表明C与N和P存在协调作用。4种林分中红皮云杉的针叶N含量与P含量呈极显著正相关，说明4种林分中红皮云杉的针叶N和P含量变化一致，体现了红皮云杉在固定C过程中对N、P利用效率的权衡策略[30]。4种林分中红皮云杉的针叶C∶N和C∶P与N和P含量呈负相关，且多数呈显著相关性，说明在一定范围内，4种林分中红皮云杉的N和P利用效率随针叶中N和P含量升高而降低。不同林分间红皮云杉的针叶C∶N和C∶P与C含量的相关性差异可能与N和P含量与C含量存在显著负相关有关，也可能与各林分中红皮云杉的针叶C、N和P含量变异系数有关。值得注意的是，胡桃楸-红皮云杉混交林和水曲柳-红皮云杉混交林中红皮云杉的针叶N∶P与P含量呈极显著负相关，但与N含量呈不显著负相关，说明这2种林分中红皮云杉的针叶N∶P主要受P含量影响；黄檗-红皮云杉混交林中红皮云杉的针叶N∶P与N含量呈显著负相关，但与P含量呈不显著负相关，说明黄檗-红皮云杉混交林中红皮云杉的针叶N∶P主要受N含量影响；而红皮云杉纯林中红皮云杉的针叶N∶P与N和P含量呈极显著负相关，说明红皮云杉纯林中红皮云杉的针叶N∶P受N和P含量共同影响。

研究结果显示：在5月份至9月份，4种林分中红皮云杉的针叶C含量变化趋势完全一致，而N和P含量及C∶N、C∶P和N∶P的变化趋势却不完全一致；同一林分的各指标在不同月份间存在明显差异，但不同林分间各指标平均值的差异却不显著。比较而言，4种林分中红皮云杉的针叶C含量变异系数最小，C∶P变异系数最大。总体来看，4种林分中红皮云杉的生长在5月份至6月份受N限制，在7月份至8月份受N和P共同限制，在9月份受P限制。根据上述研究结果，建议在5月份至6月份施加氮肥，并在7月份至8月份同时施加氮肥和磷肥，以提高红皮云杉的养分利用效率，促进其快速生长。