无性系和株行距对杨树人工林生长和树冠结构的影响

张艳华，方升佐，b，田 野，b，丁思惠，吕 义，Smjhn Wgle

（南京林业大学 a.林学院；b.南方现代林业协同创新中心，江苏 南京 210037）

目前，全球人工林面积达2.78 亿hm2，占森林覆盖率的7%左右，提供了60%以上的工业用木材[1-2]。同时，在天然林资源保护政策和全球气候变暖的背景下，人工林作为缓解用材需求和实现碳积累的重要资源林受到广泛关注[3]。中国作为世界人工林面积最大的国家，约占全球人工林面积的23%[2]。目前，集约化短轮伐期的经营模式，致使我国人工林产量和质量普遍较低，出现地力衰退、生态功能和稳定性差等问题。而人工林最大生产力主要受遗传材料、立地环境和栽培措施等因素的影响[4]。杨树Populus作为重要的多功能用材和生态公益树种，在我国的人工林面积达850万hm2[5]。现有资料表明，杨树人工林的生产力差异很大，这与其优良品种（无性系）选择、立地控制、林分结构和经营管理措施等密切相关[6]。国内外对不同树种、无性系和造林密度的研究主要集中在生长特征[7-8]、木材性质[9-11]、树冠结构[12-16]、光合特性[17-19]、土壤理化性质[20-21]和根系特征[22]等方面。其研究结果表明，无性系对分枝数量、基径和长度等指标有显著影响，较小的株行距加剧了林分竞争强度，影响林分对光照和土地资源的利用能力，抑制树冠生长，从而加剧林分分化程度，改变林内微环境，而合理调整株行距可以促进林分生长和生物量积累。以上研究主要针对不同无性系和造林密度杨树幼龄林进行研究，鲜有对不同无性系和株行距配置的多年生近熟林生长和树冠结构的影响进行报道。

因此，本研究以江苏省重点推广的南林895杨（NL-895）、南林95 杨（NL-95）和培育出优良无性系的南林797 杨（NL-797）等3 个杨树无性系为研究对象，对不同无性系和株行距配置杨树人工林生长和树冠结构特征进行研究，旨在为定向培育速生、优质、丰产的大径材提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于江苏省泗洪林场（118°36′E，33°32′N），地处江苏中北部的洪泽湖西岸，属中纬度暖温带湿润半湿润气候区。年平均气温为14.4 ℃，全年日照时数为2 250 ～2 350 h，年平均降水量约1 000 mm，降水主要集中在6—8月份，有季节性淹水。土壤母质为洪泽湖淤积土，土壤质地为中壤至轻粘，整块样地土壤基本理化性质一致，地形平坦。试验地为同一无性系杨树人工林轮伐用地，轮伐前杨树长势均匀，林相整齐。

1.2 试验设计

试验为双因素完全随机试验设计。A 因素为无性系，共3 个水平：南林895 杨、南林95 杨和南林797 杨；B 因素为株行距，共4 个水平：6 m× 6 m、4.5 m×8 m、5 m×5 m 和3 m×8 m。共12个试验处理，重复3 次，共36 个试验单元，造林面积约10 hm2。

试验林为2007年3月用1年生带根杨树苗营造。3 种杨树无性系均为I-69 杨P.deltoidsBarr.‘Lux’×I-45 杨P.×euramericana（Dode） Guineir‘I-45/51’的杂交F1 代新型优良无性系。其中，6 m×6 m（南北×东西）和4.5 m×8 m（南北×东西）的林分为278 株/hm2的正方形和长方形配置；5 m×5 m（南北×东西）和3 m×8 m（南北×东西）分别为400 株/hm2的正方形和417 株/hm2的长方形配置，本研究将其视为相同处理。试验林林下未发现灌木，仅存有草本植物，其中主要优势种为：老鹳草Geranium wilfordii、茅草Imperata cylindrica、鬼针草Bidens pilosa。测量指标时均避开林地最外围行列，去除边缘效应。

1.3 试验方法

于2019年1月对36 块试验地进行每木检尺，选择与平均胸径最为接近的10 株林木测量其地径（GD）、树高（H）、胸径（DBH）、第一活枝高（HLC）、东西向冠幅（Wew）与南北向冠幅（Wsn）等指标，共360 株。

树冠结构指标计算：

形态特征指数的建立：对360 株单木进行因子分析，参考毛斌等[23]和吴鞠等[24]的方法，采用归一化法对因子所含生长和树冠结构等指标进行处理，分别计算归一化后的各对应指标在公因子中的权重，依据权重建立综合指数。

1.4 数据处理

统计分析使用SPSS19.0 软件，多重比较采用最小显著差异法（LSD，α=0.05），图表绘制分别使用Origin 8.1和Excel软件，数据为均值±标准差。

2 结果与分析

2.1 不同无性系和株行距对人工林生长的影响

由表1 可知，无性系对胸径和树高具有显著影响（P＜0.05），株行距仅对胸径有显著影响 （P＜0.05）；无性系和株行距交互作用对胸径和树高影响不显著（P＞0.05）。

表1 无性系（C）和株行距（S）处理对杨树人工林生长的影响方差分析†Table 1 The dependence of morphological traits on poplar plantations clone (C) and planting spacing (S) treatments, and their interactions in two-way ANOVA

对不同无性系和株行距林分胸径进行分析，结果（图1）表明，胸径在低密度林分（6 m×6 m、4.5 m×8 m）显著高于高密度林分（5 m×5 m、 3 m×8 m）（P＜0.05）（图1A ～L）。南 林895 杨和南林95 杨的胸径仅在6 m×6 m 林分显著高于南林797 杨（P＜0.05）（图1A、E、I）。其中以南林95 杨6 m×6 m 林分胸径大于26 cm的林木最多，为75%，南林95 杨为67.65%，南林797 杨仅有41.18%。

图1 无性系和株行距对林木径阶分布的影响Fig.1 Effects of clones and planting spacing on distribution of diameter classes

对4 种株行距林分树高进行分析表明，树高在低密度林分高于高密度林分，但差异不显著 （P＞0.05）。3 个无性系仅在6 m×6 m 林分有显著差异（P＜0.05），南林895杨（23.43±0.55 m）、 南 林95 杨（23.22±0.47 m） 显著高于797 杨（21.61±0.58 m）。

2.2 无性系和株行距对人工林树冠结构的影响

无性系对冠幅、树冠圆满度和树冠体积具有显著影响（P＜0.05）；株行距对东西、南北冠幅和树冠圆满度有显著影响（P＜0.05）。无性系和株行距对树冠各指标均无交互作用（P＞0.05），结果见表2。

表2 无性系（C）和株行距（S）对杨树人工林树冠结构的影响方差分析Table 2 The dependence of canopy structure on poplar plantations clone (C) treatment, planting spacing (S) treatment, and their interaction in two-way ANOVA

南林797 杨和南林95 杨的东西冠幅、平均冠幅、树冠圆满度显著高于895 杨（P＜0.05）（图2A、C、D）。南林797 杨南北冠幅和树冠体积显著高于895 杨（P＜0.05），与95 杨差异不显著（P＞0.05）（图2B、E）。同一林分密度条件下，东西冠幅和南北冠幅随该方向株行距的增加而增加（图2F、H），树冠圆满度4.5 m×8 m 林分显著高于5 m×5 m 林分，说明株行距对冠幅有显著影响，较大株行距更有利于树枝的伸展。

2.3 无性系和株行距对单木综合指数的影响

林分胸径、树高、冠幅等指标在一定程度上反映了林分生长、树冠结构和干形等特征，但各指标之间存在不同程度的相关性，并不完全独立（表3）。因此，利用因子分析结果的各因子轴变量组构建林木形态指数，以保证因子轴间变量组互相独立的前提下构建因子分析数学模型。

由表3 可以看出，前3 个公因子累计贡献率达89.028%，可选择前3 个轴作为分析轴。根据因子荷载，第1 公因子与东西冠幅、南北冠幅、树冠圆满度、树冠体积和树冠表面积有较强正相关，这些变量反映出树冠的大小，定义为冠形指数，计为U1；第2 公因子与活冠比有较强正相关，与第一活枝下高有较强负相关，定义为干冠协调指数，计为U2；第3 公因子与胸径、树高有较强正相关，可反映生长状况，定义为生长指数，计为U3。参考毛斌等[23]和吴鞠等[24]的方法，依据权重建立综合指数，公式如下：

图2 无性系和株行距对杨树人工林树冠结构的影响Fig.2 Effects of clone and planting spacing on canopy structure of poplar plantations

表3 林木指标因子分析的旋转因子载荷矩阵Table 3 Rotated component matrix of tree morphological indicators

无性系对U3具有显著影响（P＜0.05），株行距对U1和U3有显著影响（P＜0.05），无性系和株行距交互作用对林木形态指标影响均不显著（P＞0.05）（表4）。由图3 可以看出，U3在南林95 杨和南林895 杨林分显著高于南林797 杨（图3A）；U1和U3在低密度林分显著高于高密度林分（P＜0.05），在同一密度条件下，正方形和长方形配置差异不显著（P＞0.05，图3B、C）。

表4 无性系（C）和株行距（S）对杨树人工林综合指数的影响方差分析Table 4 The dependence of comprehensive indices on poplar plantation clone (C) and planting spacing (S)treatments, and their interactions in two-way ANOVA

图3 无性系和株行距对杨树人工林综合形态指标的影响Fig.3 Effects of clone and planting spacing on comprehensive index of poplar plantations

3 结论与讨论

3.1 无性系对林分生长和树冠结构指标的影响

南林95 杨和南林895 杨的胸径、树高和生长指数在6 m×6 m 林分达到显著水平，说明遗传基因对林分生长产生影响。这与蒋路平等[25]、黄桂华等[26]对红松和柚木的研究结果一致。可能是因为不同无性系叶片叶绿素含量[27]、叶片性状及解剖结构[28]和根系吸收能力等[29]不同，导致不同林分对光能和土壤养分利用效率产生差异，但其差异程度受到株行距的影响。南林797 杨和南林95 杨冠幅、树冠圆满度和树冠体积在4 种株行距配置林分均不同程度高于895 杨，黄逢龙等[30]、Cervera 等[31]和Dillen 等[32]研究结果也证实了不同无性系树冠结构表现出较大的表型和遗传变异。此外，章志都等[33]的研究表明，树冠结构决定着林木外部形态和对光能的利用能力，并对林木的生长起重要作用，而本研究中南林895 杨有较大冠幅和树冠体积，但胸径、树高等生长指标均小于南林95 杨和南林797 杨，说明南林797 杨光合产物更多用于树冠的生长，而分配给树干的比例较小，不同无性系对营养物质的分配产生影响[34]。

3.2 株行距对林木生长和树冠结构指标的影响

3 个无性系胸径在高密度林分显著高于低密度林分，可能因为种植密度高的林木对生长资源如光、水和营养物质的竞争激烈[35]，林下植被多样性指数和养分积累量减少，减缓了林下植被养分归还速度[36]。但在同一密度条件下，正方形和长方形配置对林分生长影响不显著，是因其个体空间、资源竞争和土壤养分条件基本一致[36]，且树冠结构无显著性差异，对光的利用和捕获潜力相同。东西向冠幅和南北向冠幅整体表现出随株行距增大而增加的趋势，但差异程度不同，冠形指数和生长指数在低密度林分显著高于高密度。这与吴鞠等[24]的研究结果一致，说明随着株行距的增加，降低了树冠间的竞争强度，促进树冠向外伸展，有利于形成饱满树冠以利用更多的空间资源[33]， 但长方形造林方式也导致树冠不均衡生长[18]， 受空间资源的限制，同一密度条件下平均冠幅无显著差异。在高密度林分高径比大于低密度林分，与欧美杨和美洲黑杨[14]的研究结果相同。

本研究还表明，冠长、活冠比和干冠协调指数等指标在不同无性系和株行距条件下均未表现出显著差异，这一结果与秦柱南等[18]、黄绢等[19]和吴鞠等[24]的研究结果不同；在所研究的杨树人工林范围内，无性系和株行距交互作用对林分生长、树冠结构和综合形态指数影响也不显著。可能是因为本试验地造林密度仅为278 ～417 株/hm2， 林内微环境基本一致，林分在幼龄林和中龄林阶段并未产生明显竞争，在近成熟林阶段，林木生长健壮，对外界环境有较强抵抗能力；因立地条件不同，林木生长规律受到不同程度影响[4]，可能也是导致试验结果与其他学者不一致的重要原因。

无性系和株行距的选择在杨树造林中至关重要，它决定了林木之间资源竞争的时间和强度。本研究结果表明，南林95杨株行距为6 m×6 m（278株/hm2）13年生杨树平均胸径最大为27.35 cm， 胸径大于26 cm 的林木数量所占比重最高为75%，与其他无性系、株行距及其配置方式相比，最适于培育速生、优质大径材。本试验仅研究了不同无性系和株行距对13年生林木生长、树冠结构等宏观指标的影响。为了全面了解无性系和株行距对木材性质、经济效益和生态效益的影响，在未来的研究中，一方面需要对不同处理木材的基本密度、力学性质、化学性质等指标进行研究，并从工艺成熟龄和经济成熟龄等角度确定其主伐年龄；另一方面对不同处理碳储量的差异性进行研究，为定向培育高产、高效、优质和环境友好型大径材杨树人工林提供科学的理论依据，同时为南方型杨树人工林合理经营提供数据参考。