泸沽湖省级自然保护区鱼类物种多样性调查研究

徐明旺

(泸沽湖省级自然保护区管护局，云南 丽江 674100)

泸沽湖地处云南省宁蒗彝族自治县与四川省盐源县交界处，为川滇共辖高原湖泊。泸沽湖总容水量为21亿 m3，居云南省内的抚仙湖 (185亿 m3)、洱海 (30亿 m3) 及程海 (27亿 m3) 之后列第四位。根据历史记录，泸沽湖的土著鱼类只有泥鳅和裂腹鱼2个属。其中厚唇裂腹鱼、宁蒗裂腹鱼及小口裂腹鱼3种特有鱼类是泸沽湖中同域分化形成的鱼类，其分化历史对青藏高原形成历史、同域生物种类分等研究具有重要的科学价值。20世纪80年代，上述3种裂腹鱼构成了泸沽湖的主要鱼类群落，曾一度拥有较高的种群密度，亦是当地主要的渔获对象。云南泸沽湖省级自然保护区 (以下简称“保护区”) 成立后，3种裂腹鱼虽然作为保护区的主要保护对象已被重点保护，但因受到外来鱼种引入、捕捞强度过大、水体质量下降等诸多因素的持续胁迫，这3种裂腹鱼数量正逐年下降，目前已极为罕见。为进一步保护泸沽湖的生物资源，合理规划保护方案，现对泸沽湖鱼类资源现状、分布格局进行调查，并就保护中存在的问题提出保护策略。

1 调查时间与方法

根据当地的地理条件和物种组成特征，调查者于2015年12月开展了预调查，并设计调查方法和技术路线。2016年3月后裂腹鱼进入产卵期，活动相对活跃，具备开展鱼类动物资源调查的工作条件。因此，在2016年3月、6月、7月分别开展3次外业调查工作，累计25个工作日，投入技术人员9名。以泸沽湖沿岸分布的自然村为调查单位，以不低于10%的抽样率对渔民和保护站工作人员开展访谈调查，确证目前裂腹鱼在泸沽湖中生存情况，对导致裂腹鱼种群变化的威胁因子进行研究。以样点法作为主要调查方法，在裂腹鱼可能生存的水域多次重复下网开展调查工作。

1.1 样点法

样点监测以地网“1网/夜”为单位，工具为渔笼。将渔笼放至样点后，24 h后取回。调查样点设置为6个固定样点，租用当地渔民渔笼，单个渔笼为2.6 m 12节8洞密眼地笼；共计捕捞10次 (表1)。捕获鱼类后，记录鱼类名称、数量，本次调查所得鱼种均为常见外来引入种类，野外可即时鉴定，因此未采集活体作为凭证标本。仅大鳞副泥鳅在泸沽湖较为少见，采集6份标本带回西南林业大学保存；采集小口裂腹鱼标本2份，其中1份保存于云南省泸沽湖省级自然保护区管理局，1份保存于丽江市林业局。鉴定标本时参考中国动物志—硬骨鱼纲的分类标准[1,2]。

1.2 访谈调查法

对泸沽湖沿岸小吃、餐馆、渔业养殖户开展访问调查。研究人员通过向当地住户及保护站和林业站的相关工作人员等描述物种的各种特征以及物种所处的生境等，为相关鱼类标本的采集收集有针对性的信息。在泸沽湖历年针对鱼类的记录中，因土著鱼类种类少且特征明显，容易辨认，在走访过程中不难发现当地很多居民能对几种土著鱼类的图名及外形特征进行简单描述，并能清楚地说明土著鱼类的产卵时间和地点。

2 调查结果

2.1 物种组成

经实地调查和查阅资料进行综合分析，云南省泸沽湖省级自然保护区记录在册的鱼类共17种，隶属6目8科15属。鲤形目鲤科Cyprinidae共9种，占泸沽湖鱼类总种数的52.9%(表1)。但土著鱼类仅2属4种，分别为泥鳅、厚唇裂腹鱼、小口裂腹鱼、宁蒗裂腹鱼 (表2)。

2.2 区系组成

裂腹鱼的主要分布区是横断山脉北部的金沙江地段高原冷水河、湖。泸沽湖与云南省其它高原湖泊相比，具有纬度偏北，海拔高，湖水较深，水体凉冷等特点，泸沽湖属半封闭生态系统类型。该湖水质优良，水生植物资源丰富，提供了鱼类繁衍和分化的较好条件。云南省裂腹鱼种类接近40种，而厚唇裂腹鱼、宁蒗裂腹鱼、小口裂腹鱼是泸沽湖的特有物种，并在演化过程中形成较大的数量群体，3种特有鱼种是保护区的重点保护对象。裂腹鱼是原始的鲃亚科鱼类，随着青藏高原的隆起，生活环境不断变化，为适应逐步变化的生境演化而来，分布于本区的1属3种裂腹鱼是裂腹鱼亚科中较为原始的属，在鱼类地理分区中一直被视为分区的代表性属种，其形成和演化与青藏高原地质变迁的历史相联系，是青藏高原鱼类区系的主要类群。

表1 泸沽湖省级自然保护区鱼类物种组成

3 资源分析

3.1 泸沽湖鱼类特有物种

泸沽湖及附近10多条溪流均属金沙江水系，且泸沽湖是半封闭生态系统类型，水质优良，拥有丰富的水生动植物资源，是鱼类繁衍和分化的理想环境。泸沽湖与云南省其它高原湖相比，湖水较深，纬度偏北，海拔高，水体冷凉，盛产高原冷水河、湖特有的厚唇裂腹鱼、宁蒗裂腹鱼、小口裂腹鱼。据调查，20世纪80年代，这3种裂腹鱼是泸沽湖的主要鱼类，并拥有较高的种群密度，是当地主要的渔获对象。虽然3种裂腹鱼作为保护区的主要保护对象已被重点保护，但受外来鱼种引入、捕捞强度过大、水质变差等诸多因素的持续影响，3种裂腹鱼种群密度逐年下降，急需开展抢救性的保护措施。

3.2 经济鱼类

1950年泸沽湖渔业开始引入捕鱼技术，历史上裂腹鱼最高年产量为1966年，产量接近500 t，最多一网打过3 t，捕获最大的裂腹鱼在15 kg以上。1974年产量为125 t。3种裂腹鱼的产量比例分别为：厚唇裂腹鱼5%～10%；宁蒗裂腹鱼20%～25%；小口裂腹鱼70%。近年来产量呈逐年下降趋势。自1978年开始在湖中投放了草鱼 (Ctenopharyngodonidellus)、鲢鱼 (Hypophthalmichthysmolitrix)和鲤鱼(Cyprinuscarpio)。在此期间，家养鱼中的有害小杂鱼麦穗鱼 (Pseudorasborapayra)、克氏鰕虎鱼 (Rhinogobiuscliffordpopei) 随水流流入湖泊并开始大量繁殖，威胁到裂腹鱼的生存。目前鲤鱼已形成较大群体，约占鱼类年产量的10%；草鱼的个体重平均达2.4 kg以上，且生长发育良好，这对裂腹鱼的生存也产生较大影响。除上述引进鱼种外，1980年投放的鲫鱼(Carassiusauratus)、青鱼 (Mylopharyngodonpiceus)和1997年投放的银鱼(800万尾) 等，这些外来鱼种相比裂腹鱼具有较大的竞争优势，夺取了裂腹鱼的生存空间。

表2 泸沽湖省级自然保护区鱼类动物名录

截至2015年的资料统计，泸沽湖鱼类年产量平均100 t左右[3]。

泸沽湖当地销售的经济鱼类，如泥鳅、麦穗鱼、棒花鱼、大银鱼、小黄鱼幼鱼、子陵吻鰕虎鱼等小型鱼类以小吃的形式在泸沽湖周边大量售卖；草鱼、鲤、鲫等体型较大的鱼类则作为景区内餐馆的主要食用鱼类。

3.3 具有科学价值的鱼种

裂腹鱼亚科起源于鲃亚科 (Barbinae)，其演化过程大致是自第三纪末期，随着青藏高原的急骤隆起，引起地形环境条件的巨大改变，促使鲃亚科中的某一种类发生了适应性变化，并逐步演变为适应于寒冷气候和河川急流环境的原始裂腹鱼类，其形成和演化与青藏高原地质变迁的历史息息相关，是青藏高原鱼类区系的主要演化类群。泸沽湖特有的3种裂腹鱼虽未列入国家重点保护名录，但特有性极强，且营养丰富、味道鲜美，具有很高的食用价值和经济价值。此外，裂腹鱼属于原始的鲃亚科鱼类，是随着青藏高原的隆起、生境的变化逐步适应演化而来。因此，鱼类学家认为，其对青藏高原形成的历史及对其它生物的影响也具重要科学研究价值。

4 鱼类分布特点

泸沽湖省级自然保护区鱼类集中分布在吕梁湾子、三家村、大小落水、大小鱼坝、里格、大鱼出水洞等水域，位于泸沽省级自然保护区11条入湖河流的入河口。

水流量的变化是鱼类产卵的一个重要因素，而水流量及流速的周期性变化强度主要受河流比降及河道宽窄的影响。河床基底的基岩和卵石是鱼类隐蔽和产卵的天然场所，而丰富的水生维管植物在为鱼类提供隐蔽场所的同时也蕴藏着丰富的食物。因此，一定水深和水面宽度可为鱼类的生存及繁殖提供天然屏障及栖息地。

水温是影响鱼类分布的另一重要因素。随着海拔的上升，气温会随之降低，水温也随之降低。在水温较低的山溪支流中生长着许多藻类植物，其依靠水底岩石和砾石来减小水流对自身的影响，形成较丰富的藻类群落，因此，支流中存在以藻类为食的水生无脊椎动物；而在急流中有大量贴附在石面生活的蜉蝣目、直翅目、毛翅目水生昆虫。为了生存，这些生物演变出各种各样的身体结构和生活习性来适应这样的生存环境；在急流迂缓的河道中则普遍生长着水毛茛、眼子菜、狸藻等水生维管束植物以及轮藻，这些水生植物是鱼类食物的主要来源[4]。同时，湖泊边上植被的枯枝落叶也为鱼类及其他水生物提供了丰富的养分。

5 鱼类物种多样性评价

5.1 鱼类物种多样性匮乏

1978年从外地向湖中引放家鱼时，因未经种源净化，在鱼苗中混进了大量的麦穗鱼和克氏鰕虎鱼，这些混杂小鱼生活力强，繁殖力亦强，而泸沽湖中未出现过凶猛性鱼类，这些小型鱼类的种群得到快速发展，争夺裂腹鱼的食物、生存空间，还大量吞食裂腹鱼的卵，造成裂腹鱼数量急剧减少。据统计，泸沽湖土著鱼类只有1目2科另2亚科2属4种，其中3种裂腹鱼 (宁蒗裂腹鱼、厚唇裂腹鱼及小口裂腹鱼) 为泸沽湖所特有，泥鳅为常见种。土著鱼类生物多样性不显著，这是泸沽湖鱼类多样性匮乏的主要原因。

5.2 物种同域分化现象明显

从生长环境及鱼类自身的特点来看，泸沽湖内现存的3种裂腹鱼类的亲缘种并非是在地理隔离的情况下形成的，而可能是同域分化造成的结果。

5.2.1泸沽湖裂腹鱼类物种形成过程的第一次分化

推测认为其主要原因是地域隔离。将泸沽湖的3种裂腹鱼与分布在雅碧江、金沙江中的四川裂腹鱼之间进行了对比，结果表明，两者之间存在有大量的共同离征或共同祖征。每年5—8月雨季期间，湖水外溢，泸沽湖东南方向的小河与雅碧江的支流相通，雅碧江支流中类似于现存的四川裂腹鱼和短须裂腹鱼的类群便通过小河上溯入湖；随着环境的改变，小河的水流量逐渐减小，已进入泸沽湖的种群不能返回雅碧江从而形成了地理上的隔绝。被隔离在湖泊内的是一类较为特化的铲食鱼类—短须裂腹鱼，但这种鱼类因无法适应深水湖泊环境而导致灭绝；而具有较强适应力的类似于四川裂腹鱼的祖先则存活了下来。由于栖息的水体环境不断变化，食物的种类也随之而变，其口须和唇随探索食物功能的减弱而逐渐退化，最终形成了泸沽湖现存的3种裂腹鱼类的共同祖先。

深水湖泊为封闭在湖内的鱼类提供了与河流大相径庭的栖息环境，丰富多样的生态位势必将促进其种群的分化。类似四川裂腹鱼的祖先为杂食性物种，但很快就分化成2个种群，其中一个种群保留底栖觅食的习性，以水草和水生昆虫幼虫为主食，而形态上却未发生明显变化；另一种群的食物来源主要为浮游生物，生活在水体的中上层，口由下位逐渐移向端位，口裂倾斜，呈马蹄形，口唇结构更为简单。这2个种群在湖内各自占据一定的活动场所。

5.2.2泸沽湖裂腹鱼类物种形成过程的第二次分支演化推测

生活在湖中上层的鱼类种群有可能感受到流水的刺激，保持祖先的习性，追溯流水进入小溪产卵。而生活在底层的种群接受的刺激较小或接受不到水流的刺激信号，只能逐渐改变繁殖习性，在湖滩掘坑产卵；以适应底层水体的生活环境。生态位分离导致了种群之间的生殖隔离，生态分离所导致的形态变异得到保存并逐步加强，从而形成了不同的物种。

5.2.3泸沽湖裂腹鱼类物种形成过程的第三次分支演化

这次分化形成了现生的宁蒗裂腹鱼和小口裂腹鱼。推测演化原因认为，由于泸沽湖内几乎不存在凶猛的肉食鱼类，而体型较小的米虾和小鱼则种类丰富，从生活在中上层的口端位裂腹鱼祖先种中分离出一个吞食小鱼虾的新种群。这个种群的鱼类的口裂明显变大，头骨也相对变长，双眼间距越来越小，向着有利于取食生存的方向发展。由于食物链变宽，活动范围相对变大，为了捕获食物，该种群经常活动在水体下层，离开了水流刺激较大的范围，进而失去了溯河产卵的习性，转而寻找湖滩泉水出口作为其繁殖场所。这样就与主食浮游生物的种群之间出现了新的生殖隔离。而主食浮游生物的种群在这个分离过程中形态特征也在不断强化，鳃耙的数目增多且更为细长。综上所述，在泸沽湖裂腹鱼类演化过程的第二次和第三次分支演化中，不存在狭义的地理隔离因素，而是由生态分离导致生殖隔离和形态变异，这显然是一个同域物种形成的典型分化案例。

5.3 鱼类特有性极显著

在4种土著鱼类中，厚唇裂腹鱼、宁蒗裂腹鱼、小口裂腹鱼为泸沽湖特有种，占土著鱼类种数的75%，表现出极强的特有性。

5.4 物种群落极其脆弱

泸沽湖土著鱼类对生境要求高，鱼类群落极其脆弱，特别是宁蒗裂腹鱼、厚唇裂腹鱼和小口裂腹鱼，泸沽湖已成为上述3种裂腹鱼唯一、且最后的栖息生境。如出现被捕杀或栖息地受污染导致栖息环境恶化，则其种群密度的恢复相当困难，当外界干扰过度时可能导致该物种的灭绝。对一个持定区域来说，土著鱼类资源一旦消失不可能再次恢复。

5.5 物种组成自然性偏低

基于物种组成，泸沽湖外来鱼类13种，占泸沽湖鱼类总数的76.5%；从种群数量上来看，宁蒗裂腹鱼、厚唇裂腹鱼、小口裂腹鱼种群数量却极少，捕获率在1～2条/a，物种组成自然性偏低。

6 保护策略

6.1 加强泸沽湖裂腹鱼保护工作势在必行

基于裂腹鱼种群数量极少的情况，在裂腹鱼类的开发和利用上要特别小心谨慎，该种鱼类资源一旦被破坏，想要恢复将十分困难。泸沽湖自然保护区作为以保护裂腹鱼类为主要目的的单位，主要任务是保护其自然种群，不宜过度引进外来鱼种，并且根据目前裂腹鱼趋于灭绝的实际，应把恢复裂腹鱼种群放在首位，禁止捕捞、食用裂腹鱼，严格使用地笼网捕、电捕及细网等渔具捕捞鱼类，若过度捕捞则会造成泸沽湖鱼类灭绝式的资源损失。应尽快开展有害小杂鱼的防治工作。

6.2 保护好鱼类产卵场

泸沽湖鱼类的产卵场主要位于湖边红崖子、小鱼坝、三家村、普洛、里务比岛附近一带。但随着20世纪70～80年代森林的砍伐和外来鱼种的引进，给泸沽湖造成一定的污染，水生生物栖息环境被破坏，特别是在湖水出口的四川境内的草海一带修建电站，加宽加深了出水渠道，使水位落差加大，使裂腹鱼在洄游时不能返回泸沽湖，裂腹鱼极易从出水渠道中流失，无法洄游产卵，这无疑再次地加剧了裂腹鱼的灭绝进程。因此，恢复泸沽湖鱼类生物多样性，首先需要保护好鱼类产卵场，应从泸沽湖周边的湿地保护着手，同时要从裂腹鱼流失处采用工程治理手段，变更鱼道，使其能够洄游产卵。例如保护好周边大、小草海中的各种水生植物，增加水生植物多样性，以便鱼类有产卵场所和幼鱼觅食场所。

6.3 加强泸沽湖入湖河流清淤治理

水质是泸沽湖土著鱼类产卵和繁殖的主要保障。随着泸沽湖旅游业的快速发展，生活污水以及工业污水肆意排放、垃圾扩散、农药化肥的不合理使用等多种污染源，加剧了泸沽湖部分湖湾的污染。因此，污染治理应从源头抓起，从入湖河流的管理着手。泸沽湖入湖河流共11条，其中常流河5条，大鱼坝、午马河、三家村河、浪放河、山垮河等是泸沽湖主要入湖河流。对入湖河流进行清淤，恢复岩石、沙砾的河床基质，同时开展植树造林、水土保持、湿地恢复等治理工程，避免或减少泥沙、污染物等直接或间接进入泸沽湖，为厚唇裂腹鱼、小口裂腹鱼、宁蒗裂腹鱼等土著鱼类提供主要产卵场和养育场。

6.4 建立泸沽湖保育繁殖基地

根据多年来传统调查和访谈调查结果，目前泸沽湖特有种厚唇裂腹鱼、宁蒗裂腹鱼、小口裂腹鱼数量逐年减少，目前每年捕获量只有3尾左右，处于濒临灭绝状态。为此，应开展泸沽湖鱼类特有种保育繁殖工作，建立泸沽湖濒危土著鱼类保育繁殖基地，有效地保证泸沽湖特有物种资源，开展增殖放流活动。泸沽湖流域居民信奉藏传佛教，增殖放流活动也符合泸沽湖摩梭人的传统文化和宗教信仰，可以达到既保护鱼类的同时又增进民族团结的效果。