RCP4.5 情景下四川省猕猴桃溃疡病菌适生性分析

赵金鹏，王茹琳，*，刘 原，陆兴利，王 庆，郭 翔，文 刚，李 庆

（1.中国气象局成都高原气象研究所/高原与盆地暴雨旱涝灾害四川省重点实验室，四川 成都610072；2.四川省农村经济综合信息中心，四川 成都610072；3.四川农业大学农学院，四川 成都611130；4.四川苍溪猕猴桃研究所，四川 苍溪628400；5.四川省农业气象中心，成都 四川610072；6.宜宾市农业局，四川 宜宾644000）

猕猴桃溃疡病是由一种病原学名为Pseudomonas syringae pv.actinidiae Takikawa 的病菌造成的，这种病菌主要危害猕猴桃的枝干、枝蔓、新梢和叶子，极易对植株造成致命伤害[1]。该病菌首见于1980 年日本，随后韩国、中国、法国、德国、葡萄牙、西班牙、瑞士、土耳其、新西兰、智利和澳大利亚等国也相继发现此病菌[2-3]。 此病发展迅速，防治难度极大，重病年甚至造成大面积毁园，直接危害猕猴桃产业的发展[4]。

四川是猕猴桃发源地，现栽培面积近46.6 万km2，随着种植面积的不断增大，各地区间引种、购苗、采粉及果品销售活动日渐频繁， 猕猴桃溃疡病发生呈上升趋势[5-8]。 近几年，此病在四川省蔓延迅速，发生面积逐年扩大，在成都、广元、德阳、崇州、雅安等市均有发生，给种植户造成了巨大的经济损失[9]。 本研究试图基于当前猕猴桃溃疡病菌在四川的地理分布信息及气候数据，利用最大熵模型（Maxent）和空间分析软件ArcGIS， 分析RCP4.5 情景下猕猴桃溃疡病菌在四川范围内的适生性， 预测该病菌在四川的潜在分布[10-12]，旨在为猕猴桃种植区划和科学风险评估、监测、预防猕猴桃溃疡病提供参考。

1 数据与方法

1.1 数据的收集与处理

1.1.1 基础地理数据

本研究使用的数据主要有当前猕猴桃溃疡病菌在四川的地理分布信息、 当前气候情景和RCP4.5情景的气候数据， 其中当前猕猴桃溃疡病菌在四川的地理分布信息主要来自本课题组于2015—2018年对四川省猕猴桃溃疡病菌系统调查所记录的发病地地理分布信息， 当前气候情景的气候数据取自Worldclim，RCP4.5 情景的气候数据取自CCAFS 数据库。

1.1.2 关键因子的选取

影响物种地理分布的环境因子很多， 但不是每个因子在物种预测过程中都是必须的， 因此需要筛选出对预测结果影响较大的关键因子。 本研究参考雷军成[13-14]等方法，初始选择了常用的19 个影响物种地理分布的生物气候因子， 利用刀切法对各个因子重要性进行检验，剔除影响预测结果较小的因子，最终获得对模型模拟结果累积贡献率较大的关键因子。由表1 可知，年平均气温、平均日较差、温度季节性变化标准差、 最冷月最低温度、 最干季度平均温度、年降水量和最干月降水量等7 个环境因子，对猕猴桃溃疡病菌潜在的地理分布贡献率较高， 累积贡献百分率达到87.7%以上。

表1 影响猕猴桃溃疡病菌潜在地理分布的气候因子

为了消除共线性对建模和预测结果的影响，运用Pearson 相关系数分析法[15-16]计算7 个环境因子之间的相关性。由表2 可以看出，7 个环境因子之间相关系数的绝对值均未超过0.3，相关度较低。因此，本研究可以采用以上7 个因子作为影响猕猴桃溃疡病菌潜在分布的关键因子。

1.2 研究方法

采用最大熵模型MaxEnt 和空间分析软件ArcGIS 对RCP4.5 情景下猕猴桃溃疡病菌在四川适生地区做了分析，具体研究方法如下：

（1）初始数据的处理。将确定的19 个影响猕猴桃溃疡病菌潜在地理分布的气候变量数据平均值转换为ASCII 数据，作为MaxEnt 的环境变量；将当前猕猴桃溃疡病菌在四川的地理分布信息整理成CSV 格式，作为MaxEnt 的样本数据。

表2 气候因子之间的Pearson 相关系数

（2）预测模型的构建。将处理好的猕猴桃溃疡病菌在四川的分布数据导入MaxEnt 模型， 选择75%的数据重复运行10 次进行建模[17-18]，剩余25%的分布点数据将用于计算受试者工作特征曲线下面积（Area under curve，AUC）值，以此值来确定所建立的最大熵模型模拟结果精度。

（3）主导气候因子的选取。根据各潜在气候因子对猕猴桃溃疡病菌在四川的地理分布影响贡献率大小，选出影响猕猴桃溃疡病菌的主导气候因子。在此基础上， 再重建猕猴桃溃疡病菌在四川地理分布的最大熵模型，并进行模拟结果精度评价。

（4）猕猴桃溃疡病菌适生等级分区。 MaxEnt 模型默认适生等级为10 级，根据猕猴桃溃疡病菌在四川的实际发生情况并结合相关文献， 利用软件ArcGIS 的“Reclassify”功能对连续分布概率（P）进行重分类，具体的划分标准为：白色代表不适生区，P＜0.2；黄色代表低适生区，0.2≤P＜0.4；橙色代表中适生区，0.4≤P＜0.8；红色代表高适生区，P≥0.8[19-20]。

（5）分析猕猴桃溃疡病菌潜在分布及质心迁移轨迹。 利用ArcGIS 软件中的空间分析模块，提取猕猴桃溃疡病菌潜在分布区与各气候适宜区的气候因子值， 统计这些气候因子范围内的猕猴桃溃疡病菌栅格数，绘制示意图。 模拟RCP4.5 情景下猕猴桃溃疡病菌在四川的适生性， 进而分析在RCP4.5 情景下猕猴桃溃疡病菌的发展趋势。

1.3 模型评价方法

常用的预测结果评价指标有很多种， 比如特异度、总体准确度等，但这些评价指标都存在一定的缺陷[21]，所以本研究采用受试者工作特征曲线（Receiver Operating Characteristic Curve，ROC 曲线）分析方法来评价模型模拟结果， 此方法目前被公认为最佳评价指标，广泛用于医学诊断实验性能的评价[22]。ROC曲线分析法可通过改变阈值获得多对真（假）阳性率值，并以假阳性率（1-特异率）和真阳性率（1-遗漏率）为横纵坐标绘制曲线，曲线下面积值即为AUC值，此值可反映模型预测的效果。模拟准确性检验是利用ROC 曲线下面积来进行评定的。 一般认为AUC 值＞0.9 时， 模型预测效果为极好；AUC 值为0.8~0.9 时， 模型预测效果为好；AUC 值为0.7~0.8时， 模型预测效果为一般；AUC 值为0.6~0.7 时，模型预测效果为较差；AUC 值为0.5~0.6 时，模型预测效果为失败[23-24]。

ROC 曲线分析方法步骤：首先随机选取75%的猕猴桃溃疡病菌在四川分布数据点作为训练集，剩下的病菌分布数据点作为模型验证集。 用训练值进行模型预测，得到适生指数图，提取验证集中各点的预测值， 按设定的系列阈值计算灵敏度与假阳性率（1-特异度），并计算出AUC 值，用SPASS 软件包进行ROC 分析[25]。

2 结果与分析

2.1 地理分布的预测

利用当前的气候数据及猕猴桃溃疡病菌在四川的分布数据，通过与四川省行政区划图叠加后，模拟出当前情景下猕猴桃溃疡病菌在四川的适生分布情况（图1）。

图1 基于MaxEnt 模型预测的猕猴桃溃疡病菌在四川的适生分布

从图1 可看出，高适生区位于成都、德阳、绵阳等11 个地市（州），利用ArcGIS 的删格统计功能计算该病菌适生面积达8.41 万km2。 中适生区在四川21 地市（州）均有分布，面积为13.32 万km2。低适生区位于甘孜州、阿坝州、凉山州、攀枝花和达州市，面积为1.18 万km2。

图2 是模拟的RCP4.5 气候变化情景下，21 世纪30 年代、50 年代、70 年代和80 年代猕猴桃溃疡病菌在四川的适生分布图，利用ArcGIS 的删格统计功能可计算出适生面积（表3）。

图2 RCP4.5 情景下猕猴桃溃疡病菌在四川的适生分布

从表3 可看出，RCP4.5 情景下，21 世纪初到21世纪30 年代，猕猴桃病菌高适生区面积比当前情景扩大68.01%，分布区域主要集中在四川盆地和川西北部分地区； 中适生区面积比当前情景缩小15.62%， 分布区域主要集中在四川盆地中东部、川西北部分地区和川西南小部分地区； 低适生区面积比当前情景扩大592.37%， 分布区域主要集中在川西南大部分地区。21 世纪30—50 年代，随着气候的进一步变暖，川西北、川南及西南大部分地区不适宜猕猴桃病菌生存，猕猴桃病菌中、低适生区面积明显缩小。由于四川盆地的保温作用，盆地内猕猴桃病菌适生区域、面积变化不大，而川西北的病菌适生带向川中靠拢。21 世纪50—70 年代，猕猴桃病菌高适生区面积增加8.64%， 这可能和川西南部分高山地区温度变化有关，而猕猴桃病菌中、低适生区面积变化不大。 到21 世纪80 年代，高、低适生区的面积较当前情景下分别增加75.51%和334.75%，中适生区面积减少25.45%。

表3 猕猴桃溃疡病菌在当前及RCP4.5情景下适生预测面积

2.2 四川省猕猴桃溃疡病菌适生区质心迁移轨迹

参考Yue 等[26]的方法计算了不同RCP4.5 排放情景下猕猴桃溃疡病菌适生区质心的位置和迁移规律。由表4 可以看出，未来不同适生区质心位置和迁移规律有所不同。 高适生区质心由当前位置依次向西南移动74.95 km（21 世纪30 年代）、向西北移动4.36 km（21 世纪50 年代）、 向西北移动24.05 km（21 世纪70 年代）和向东北移动34.6 km（21 世纪80 年代），至21 世纪80 年代总体上向西北方向移动62.3 km。 中适生区质心由当前位置依次向西北移动87.12 km（21 世纪30 年代）、向东北移动24.38 km（21 世纪50 年代）、向西北移动28.66 km（21 世纪70 年代）和向东北移动15.47 km（21 世纪80 年代）移动， 至21 世纪80 年代总体上向西北方向移动108.77 km。

表4 RCP4.5 情景下猕猴桃溃疡病菌质心位移轨迹

2.3 模型准确性检验

在进行模型预测过程中，本研究采用75%的猕猴桃溃疡病菌分布数据作为训练集， 剩下的数据作为模型验证集，通过10 次建模，得到训练集和验证集AUC 值（表5）。

表5 气候变化情景下MaxEnt 模型的AUC 值

3 讨论

3.1 模型及关键因子选择

MaxEnt 基于最大熵理论，利用物种分布数据和环境数据分析熵最大时物种的分布状态。 近年来此模型被广泛应用于锈色棕榈象[27]、苹果绵蚜[28]、麦瘟病[29]、葡萄根瘤蚜[23]等病虫害潜在分布的预测，预测结果均能较好地吻合物种的实际分布。 大量研究结果表明，Maxent 生态位模型在物种分布数据不足的情况下仍能等到较为满意的结果[29，30]。 同时，众多的研究案例也表明此模型在研究物种地理分布方面具有独特的优势，如Petitpierre 等利用MaxEnt 验证入侵生物的生态位保守性， 表明MaxEnt 适合分析物种地理分布与气候的关系[31]；Elith 等比较了16 个生态位模型的预测精度， 结果表明MaxEnt 的预测精度高于其他模型[32]。 因此，本研究选择MaxEnt 作为模拟软件，分析RCP4.5 情景下，猕猴桃溃疡病菌在四川潜在适生区域面积及质心位移变化。 通过表5可看出，训练数据AUC 值介于0.915～0.979，验证数据AUC 值介于0.924～0.97， 根据准确度的评判标准，表明构建的5 个模型的模拟结果为“很好”，分析结果可信。

关键因子的筛选对模型预测的准确性至关重要，本研究通过对19 个影响物种地理分布的生物气候因子进行分析处理， 确定了涉及降水量和气温的7 个关键因子。 李瑶等[33]在对安徽岳西地区猕猴桃溃疡流行情况与气象因素间的关系分析中， 指出影响猕猴桃溃疡病菌生存的生态因子是降水量和平均气温。 此病菌对高温适应性差，在气温5 ℃时开始繁殖，15~25 ℃是生长最适宜温度[34]。 四川盆地气温东高西低，南高北低，冬季平均温度4~8 ℃，夏季平均温度在24~28 ℃，非常适宜猕猴桃溃疡病菌生存。

3.2 猕猴桃溃疡病菌的潜在分布情况

当前猕猴桃溃疡病菌主要分布在四川盆地及盆地南部地区， 适生总面积约为22.91 万km2；在RCP4.5 情景下，21 世纪30 年代病菌主要分布在四川盆地、盆地南部地区，并且盆地西北方向将出现一条适生带，适生总面积达到33.54 万km2；21 世纪50年代及以后病菌主要分布在四川盆地以及盆地西北向川中移动的适生带，适生总面积约为29.84 万km2；21 世纪70 年代病菌主要分布在四川盆地及川中偏西北方向的适生带， 适生总面积约为30.18 万km2；21 世纪80 年代病菌主要分布区域与70 年代相差不大，适生总面积约为29.82 万km2。

邵宝林等[3]采用模糊数学法分析了猕猴桃溃疡病菌在中国的适生性， 结果表明该病菌在中国最适宜区包括四川省，结合本研究，可得出在RCP4.5 情景下， 不同时期四川都将是猕猴桃溃疡病菌适生区域，且四川盆地是猕猴桃病高发区域，应作为监测和防护的重点。进一步分析研究结果发现，随着气温的升高， 川南及西南地区将变得不适宜猕猴桃病菌的生存； 年平均气温的升高将使川西北高山区高海拔地区气候变得温暖，年均降水量和冬季降水量增加，以上原因可能是导致川西北地区出现猕猴桃病菌适生带，并逐渐向川中地区移动的原因。

3.3 不足与局限性

本研究中发现以下问题：（1）影响猕猴桃溃疡病菌分布的非生物因素除气候外，还有地形特征、土壤类型、土壤理化性状、猕猴桃栽培密度等[35]，仅选择气候因子进行模拟， 可能对预测结果有一定影响。（2）研究仅选择了7 个气候因素进行模拟，不可避免的存在一些自相关及多重线性重复等问题， 对预测结果造成干扰。（3）猕猴桃溃疡病菌的分布数据主要来自实地调查、检索数据库和查阅文献，而关于猕猴桃溃疡病菌公开发表的分布数据有限， 不能确保毫无遗漏，同时有的分布点无明确经纬度，通过坐标定位软件搜索地名确定， 不可避免的存在一定的地理误差，对预测结果精度有一定的影响。

4 结论

结合相关的环境数据， 利用Maxent 生态位模型，对RCP4.5 情景下，猕猴桃溃疡病菌在四川适生区进行了预测，得出如下结论：

（1）采用ROC 曲线对四川省猕猴桃溃疡病模型模拟的准确度进行评价，训练数据和测试数据AUC值均高于0.9，说明模拟结果为“很好”，分析结果可信。

（2）RCP4.5 情景下，到21 世纪80 年代，猕猴桃溃疡病菌在四川的高适生区和低适生区面积较当前情景下分别增长75.15%和334.75%，中适生区面积减少25.45%，不同适生区质心位置和迁移规律均有所不同，但总体上均向西北方向移动。

（3）由于目前猕猴桃溃疡病菌在四川分布的数据比较粗略，未精确到具体的点及面积，所以尚且不能进行针对性的预测。下一步，研究将获取尽可能全面且准确的分布数据、气候数据以及其他因素数据，以提高模型的预测效果和针对性。