中国海欧努菲虫复合种(Polychaeta, Onuphidae)的分类修订*

吴旭文 徐奎栋, 3

中国海欧努菲虫复合种(Polychaeta, Onuphidae)的分类修订*

吴旭文1, 2徐奎栋1, 2, 3①

(1. 中国科学院海洋研究所海洋生物分类与系统演化实验室 青岛 266071; 2. 中国科学院海洋大科学研究中心 青岛 266071; 3. 中国科学院大学 北京 100049)

通过对中国科学院海洋生物标本馆历年收藏的欧努菲虫属标本的系统研究, 发现我国被广泛报道的多毛类物种欧努菲虫Audouin & Milne Edwards, 1833为错误记录, 该种在在中国海并无分布, 绝大部分标本应鉴定为入江欧努菲虫Maekawa & Hayashi, 1999, 少数为中华欧努菲虫Uschakov & Wu, 1962、福建欧努菲虫Uschakov & Wu, 1962、乌氏欧努菲虫Wu & Xu, 2017及色斑欧努菲虫Shen, 1987。本文回顾了和的分类研究历史, 对我国入江欧努菲虫的头部、疣足、刚毛等形态结构及地理分布进行全面研究, 同时对上述欧努菲虫复合种做了形态比较, 澄清了欧努菲虫长达30年的分类学误识。

多毛类; 矶沙蚕目; 欧努菲虫科; 模式种; 地理分布

欧努菲虫属隶属环节动物门Annelida、多毛纲Polychaeta、矶沙蚕目Eunicida、欧努菲虫科Onuphidae, 分布于世界各大海域, 主要生活在潮间带和潮下带浅水区的软质基底, 往往有较高的栖息密度。欧努菲虫Audouin & Milne Edwards, 1833为欧努菲虫属的模式种, 19世纪初发现于法国西部海岸。其原始描述简单: “体表乳白色、体前端具两排红色斑块, 口前叶具一对小眼点; 触手长; 鳃始于第1刚节、仅1根鳃丝, 约第20刚节具3根鳃丝, 最大鳃丝数为5—6; 栖管薄、圆柱形, 具黏液质内膜并外覆砂砾”, 且模式标本遗失。Fauvel(1919, 1923)分别基于马达加斯加和法国的标本对欧努菲虫做了重新描述: “伪复型钩状刚毛仅有三齿、或具双齿和三齿, 或具三齿和四齿, 分布在体前部第3—5刚节”, 随后被广泛引用(Day, 1967; Fauchald, 1982; Campoy, 1982; George, 1985)。自此以后, 欧努菲虫在北欧、法国、西班牙、意大利、非洲西部、非洲南部、马达加斯加、苏伊士运河和红海、印度、中国、加拿大、美国、墨西哥等地被广泛报道(Berkeley, 1941; Fauvel, 1959; Fauchald, 1968; Ibáñez Genis, 1973; 吴宝铃等, 1985; Castelli, 2008; Quillien, 2012; Veeramuthu, 2012)。然而, Fauvel(1919, 1923)对欧努菲虫的物种定义过于宽泛, 常与其他物种发生混淆。由此, Arias等(2014)在模式产地附近指定了欧努菲虫的新模标本, 并做了详细的描述和界定, 认为欧努菲虫仅分布在欧洲西部和地中海海域, 其他地区报道的欧努菲虫很可能为错误鉴定, 有必要重新核查。

为查清此种在我国的分布情况, 作者对自1958年起采自中国海域且存放于中国科学院海洋生物标本馆的欧努菲虫标本做了仔细检查, 发现了一系列欧努菲虫复合种。经对比研究发现, 欧努菲虫在中国海并无分布, 绝大部分标本不符合欧努菲虫的鉴定特征, 应鉴定为入江欧努菲虫Maekawa & Hayashi, 1999。少数为福建欧努菲虫Uschakov & Wu, 1962 (乌沙科夫等, 1962a)、中华欧努菲虫Uschakov & Wu, 1962 (乌沙科夫等, 1962b)、乌氏欧努菲虫Wu & Xu, 2017 (Wu, 2017)及色斑欧努菲虫Shen, 1987 (沈寿彭, 1987)。

1 材料与方法

本文研究材料为中国科学院海洋生物标本馆历年收藏的欧努菲虫属标本。采用经典的形态分类学方法, 对标本进行观察、测量、拍照。测量数据包括体长、刚节数、前10刚节长(L10, 从口前叶前端至第10刚节后缘)、最大体宽(Wm, 不包括疣足)。为提高对比度, 对部分样品进行甲基绿染色。染色方法依照Maekawa等(1999)提出的方案: 样品在甲基绿(用70%的酒精制备)溶液中染色5min, 然后置于70%的酒精漂洗5min。绝大部分欧努菲虫标本不完整, 无法测量个体全长, 一般仅能获得体前段的数据。本文采用Orensanz(1990)提出的“大小指数”(= L10 × Wm)来表示标本的个体大小, 以讨论某些分类性状与个体大小的关系。

2 分类记述

入江欧努菲虫Maekawa & Hayashi, 1999 (图1—图5)

Maekawa & Hayashi, 1989: 70—72, fig. 6a—n.

, 吴宝铃等, 1985: 78; 杨德渐等, 1988: 178, fig. 78, F.

Maekawa & Hayashi, 1999: 182—184, fig. 6a—n.

2.1 检查标本

黄、渤海: MBM009458, 1个标本, 39°16′N, 120°20′E, 21.3m, 褐色砂泥, 采集人: 江锦祥, 1959.7.20。MBM009428, 2个, 39°55′N, 120°19′E, 24m, 砂质泥, 采集人: 程丽仁, 1958.11.1。MBM009418, 1个, 39°16′N, 120°20′E, 19m, 褐色砂泥, 采集人: 江锦祥, 1959.7.20。MBM009452, 1个, 39°11′N, 119°15′E, 16m, 纯黄色中沙, 采集人: 唐质灿, 1958.10.28。MBM009417, 1个, 39°26′N, 123°27′E, 17.5m, 褐色砂泥, 采集人: 程丽仁, 1959.1.22。MBM009424, 1个, 37°24′N, 119°15′E, 13.5m, 黄色泥沙, 1959.1.29。MBM009421, 1个小个体, 39°26′N, 123°27′E, 17.5m, 褐色砂泥, 1959.1.22。MBM009463, 3个, 39°26′N, 123°27′E, 15m, 褐色泥砂, 采集人: 江锦祥, 1959.7.9。东海: KⅠ0927A-P4, 1个, 29°0.3878′N, 124°29.7836′E, 83.3m, 沙泥、碎壳, 采集人: 刘文亮、张均龙、肖宁, 2009.5.24。KⅠ0919A-P6, 1个, 29°59.3977′N, 123°59.3982′E, 62.6m, 砂泥, 采集人: 刘文亮、张均龙、肖宁, 2009.5.21。KⅠ0911A-P21, 2个, 30°59.3745′N, 123°30.9159′E, 54.6m, 采集人: 刘文亮、张均龙、肖宁, 2009.5.18。MBM009456, 1个, 28°00′N, 123°00′E, 84m, 褐色泥质砂, 采集人: 程丽仁, 1959.7.1。MBM009462, 1个, 28°30′N, 123°00′E, 77m, 软泥, 采集人: 崔玉珩, 1959.12.9。MBM009457, 1个, 31°30′N, 122°45′E, 29m, 细砂贝壳, 采集人: 程丽仁, 1959.12.7。MBM009446, 1个, 28°30′N, 123°00′E, 70m, 褐色泥质砂, 采集人: 许界善, 1959.7.5。MBM009461, 1个, 29°30′N, 123°30′E, 65m, 泥质细沙, 1959.10.24。MBM009429, 3个, 29°00′N, 124°00′E, 82m, 泥质砂, 采集人: 廖玉麟、林光宇, 1959.4.3。MBM009460, 1个, 29°00′N, 124°00′E, 77m, 泥质砂, 采集人: 程丽仁, 1959.7.9。MBM009433, 1个, 30°00′N, 123°30′E, 61m, 褐色泥质砂, 采集人: 程丽仁, 1959.2.4。MBM009449, 1个, 30°00′N, 124°00′E, 68m, 砂泥碎壳, 采集人: 林光宇、朱谨钊, 1959.1.19。MBM009414, 3个, 29°30′N, 124°00′E, 70m, 褐色粉沙, 采集人: 崔玉珩, 1959.10.24。MBM009464, 1个, 32°30′N, 123°30′E, 39.5m, 褐色细沙贝壳, 采集人: 程丽仁, 1959.1.20。MBM009438, 4个, 29°00′N, 124°00′E, 73m, 沙质泥, 采集人: 林光宇、朱谨钊, 1959.1.19。MBM009435, 1个, 28°30′N, 124°00′E, 91m, 泥砂, 采集人: 林光宇, 1959.10.22。MBM009440, 2个, 28°00′N, 124°00′E, 98m, 褐色泥质砂, 采集人: 程丽仁, 1959.7.4。MBM009426, 1个, 28°30′N, 123°30′E, 78m, 褐色粉沙, 1959.12.8。MBM009455, 1个, 28°00′N, 122°30′E, 19m, 泥质砂, 采集人: 刘继兴, 1959.7.3。MBM009416, 2个, 30°00′N, 123°30′E, 60m, 泥质沙, 采集人: 王永良、徐凤山, 1959.12.8。MBM009445, 1个, 30°00′N, 123°30′E, 60m, 泥质沙, 采集人: 程丽仁, 1959.1.12。MBM009423, 1个, 29°00′N, 123°30′E, 15(75?)m, 砂泥, 采集人: 廖玉麟, 1959.4.3。MBM009425, 1个, 29°00′N, 124°00′E, 82m, 灰色软泥, 采集人: 崔玉珩, 1959.12.5。MBM009431, 3个, 30°00′N, 124°00′E, 63m, 泥质沙, 采集人: 程丽仁, 1959.7.11。MBM009430, 1个, 29°30′N, 124°00′E, 74m, 泥质沙, 采集人: 程丽仁, 1959.7.9。MBM009432, 1个, 29°00′N, 124°00′E, 77m, 泥质砂, 采集人: 程丽仁, 1959.7.9。MBM009453, 2个, 32°00′N, 124°00′E, 42m, 泥砾石、贝壳, 采集人: 崔玉珩, 1959.1.14。MBM009459, 2个, 28°30′N, 124°00′E, 89m, 褐色泥质砂, 采集人: 程丽仁, 1959.7.4。MBM009589, 1个, 29°00′N, 123°30′E, 75m, 砂泥质砂, 采集人: 廖玉麟等, 1959.4.3。MBM009771, 1个, 29°00′N, 124°00′E, 82m, 泥质沙, 采集人: 廖玉麟、林光宇, 1959.4.3。MBM009764, 1个, 22°45′N, 116°30′E, 35m, 1959.3.23。MBM009809, 1个, 82m, 砂质泥, 采集人: 王永良等, 1961.11.29。MBM009812, 1个, 71m, 砂质泥, 采集人: 王永良等, 1961.11.29。MBM009814, 1个, 65m, 砂质泥, 采集人: 王永良等, 1961.11.27。MBM009815, 1个, 60m, 砂质泥, 采集人: 王永良等, 1961.11.28。

2.2 形态特征

前10刚节长达3.9mm, 最大体宽达1.5mm(图1a)。固定标本灰白色(图1a, b), 保存时间久的标本黄褐色(图1c—g)。围口节背面两侧和中央具3块稍有连接的深褐色斑(图2d)。前4刚节背面两侧具斑, 第5刚节开始刚节连接处出现明显的横向色带, 其中以第9—32刚节较为明显, 向腹侧延伸至腹须基部(图1a); 某些个体的横带中间颜色较浅、似有断开(图1b), 保存时间较久的标本褪色严重(图1c—g)。部分个体体腔内具卵(直径47—100µm)(图1j), 某些标本疣足背须、腹须、刚叶上附有卵囊(图1k)。栖管圆柱形, 较薄, 表面覆有沙粒(图1l)。

图1 入江欧努菲虫Onuphis iriei Maekawa & Hayashi, 1999体前部形态

注: a—g. 体前部背面观; h. 体前部腹面观; i. 体前部侧面观; j. 卵位于体腔内; k. 卵附挂在疣足基部(箭头所示); l. 砂质栖管。标尺: 1mm (a—g, j—k), 0.5mm (h—i, l)

口前叶近三角形, 前唇锥形、末端圆钝(图2e, f, g)。触角基节具12个环轮, 向后可伸至第1刚节后缘; 侧触手具13个环轮, 向后可达第9刚节; 中间触手具8个环轮, 向后可达第3刚节(图1a)。触手和触角基节表面具浅褐色斑, 侧触手着生处外侧边缘具一对深褐色斑。未见眼点(图2e)。围口节及体前约6刚节较其后刚节细长, 略呈圆柱形, 其后刚节变短、背腹面扁平(图1i)。颚器半透明、黄褐色。上颚齿式: 1+1, 8+7, 7+0, 6+11, 1+1, 第5颚片退化为小片状(图2h)。下颚较上颚短, 柄部细长、硬化程度较低, 切割板半透明、中央为黑色(图2i)。

图2 入江欧努菲虫Onuphis iriei Maekawa & Hayashi, 1999染色后标本及头部细节

注: a. 染色后背面观; b. 染色后腹面观; c. 染色后侧面观(箭头示腺垫状腹须); d—g. 围口节和口前叶细节(d箭头示侧触手, e箭头示触角, f和g箭头示眼点位置); h. 上颚背面观; i. 下颚腹面观。标尺: 0.5mm (a—c), 200µm (d—i)

前3对疣足稍长、位于身体侧面并伸向前方, 其后疣足逐渐向背面延伸。背须在体前部粗大, 明显较后刚叶长(图3a—d), 向后逐渐缩短变细(图3e, f)。腹须在前6刚节须状(图2a, b, d), 从第7刚节始为腺垫状(图2c)。疣足后刚叶在体前14刚节为明显的须状(图3a—d), 其后逐渐缩短为短突状(图3e, f)。

鳃始于第1刚节, 前16刚节简单, 体前部鳃丝明显长于背须(图3a—d); 第17刚节开始出现两根鳃丝, 最大鳃丝数为5, 其后鳃丝逐渐减少(图3e, f)。

前3刚节具3—4根位于背侧的毛状刚毛和3—4根伪复型钩状刚毛(图3a, b)。后者具钝巾, 末端具三齿(图3g—m); 末端齿细长、犬齿状, 中间齿和近体端齿锥形, 近体端齿较中间齿稍小、末端可能有磨损(图3g, j)。翅毛状刚毛细长, 两侧具细小的翅边(图3n); 亚足刺钩状刚毛黄色、双齿、具巾, 始于第10刚节, 每个疣足具两根(图3p)。梳状刚毛侧缘卷曲, 约具12个小齿, 末端排成斜排(图3n)。足刺刚毛末端尖细, 在体前部疣足中多达5根(图3a—d)。

2.3 染色后观察

口前叶前唇以及上唇和下唇均染色较深(图2b)。触角和触手的端节染色较深(图2b)。背部染色不明显, 仅在第1—4刚节中央颜色稍深; 腹面为蓝色斑点组成的带状条带(图2c)。背须基部边缘、后刚叶、腹须和疣足基部均染色较深(图2c)。

2.4 种内差异

体表具明显的斑块或色素带, 然而随着标本保存时间的增长, 经常出现褪色。主要形态差异包括: (1) 伪复型钩状刚毛绝大多数为三齿型, 少数情况下可能仅具双齿(比如小个体), 这与个体发育有关, 第三齿也可能发生磨损或断裂。(2) 须状腹须一般分布于前6刚节, 个别情况下须状腹须分布于前5或前7刚节。(3) 伪复型钩状刚毛一般位于前3刚节, 仅在一个个体(MBM009429)中出现在第4刚节。(4) 眼点个数也存在差异, 个体较小的标本通常具一对较明显的眼点或仅在一侧具眼, 而较大的标本多无眼。其他形态差异包括: 侧触手基节环轮数为13—19; 须状后刚叶所在体节数为11—17; 分枝鳃起始刚节为17—20; 最大鳃丝数为4—6; 亚足刺钩状刚毛起始刚节为9—11(图4)。

图3 入江欧努菲虫Onuphis iriei Maekawa & Hayashi, 1999的疣足和刚毛

注: a. 第1疣足前面观; b. 第3疣足前面观; c. 第8疣足前面观; d. 第4疣足前面观; e. 第33疣足后面观; f. 第39疣足后面观; g, h. 第1疣足伪复型钩状刚毛; i, j. 第2疣足伪复型钩状刚毛; k. 第1疣足伪复型钩状刚毛(另一个体); l. 第2疣足伪复型钩状刚毛(另一个体); m. 第3疣足伪复型钩状刚毛(另一个体); n. 第39疣足翅毛状刚毛; o. 第3疣足梳状刚毛; p. 第33疣足亚足刺钩状刚毛。DC. 背须; VC. 腹须; Br. 鳃; PCL. 后刚叶

2.5 地理分布和生态习性

分布于黄、渤海(13.5—24m), 东海(19—98m); 日本海, 若狭湾。

入江欧努菲虫模式产地在东海南部, 是我国分布范围最广的欧努菲虫属物种。根据检查标本的情况, 入江欧努菲虫主要分布在我国东海, 向北可达黄、渤海, 向南可能越过台湾海峡, 但相关的报道较少(图5)。根据日本学者的报道, 此种分布可越过朝鲜半岛南部和对马海峡到达日本海(Maekawa, 1989, 1999)。虽然分布较广, 但是其栖息密度并不高, 主要生活在泥沙、碎贝壳等底质。

3 讨论

吴宝铃等(1985)首次报道了采自我国西沙群岛的欧努菲虫, 将其描述为: “从第1刚节开始具鳃, 1条; 第20刚节以后为梳形, 具鳃丝5—6条。体前部第3—5个疣足上的复型镰刀状刚毛具3个齿”。自此, 欧努菲虫在我国黄海、东海、台湾海峡、南海被广泛报道(江锦祥等, 1984; 杨德渐等, 1988), 且尤以舟山群岛、闽南-台湾浅滩、北部湾潮间带等地居多(蔡立哲等, 1995; 刘录三等, 2002; 李永强, 2011)。然而, 以上形态描述在欧努菲虫属物种区分中并不明确, 在世界海域内至少有12种欧努菲虫属物种具备上述特征。这些物种常被鉴定为欧努菲虫, 被称作欧努菲虫复合种complex (Arias, 2014)。据Arias等(2014)的分类描述和界定, 欧努菲虫仅分布在欧洲西部和地中海海域, 其他地区报道的很可能为欧努菲虫复合种。

图4 入江欧努菲虫Onuphis iriei Maekawa & Hayashi, 1999的7个主要分类性状与大小指数的关系

注: 横坐标: 大小指数(前10刚节长×最大体宽); 纵坐标: 各分类性状数据; VC. 腹须; PCL. 后刚叶; PCH. 伪复型钩状刚毛; SH. 亚足刺钩状刚毛

图5 入江欧努菲虫Onuphis iriei Maekawa & Hayashi, 1999在中国海的地理分布

1986年, 日本学者入江崇彦(Takahiko Irie)在我国东海南部采获了一种欧努菲虫科物种。其后, Maekawa等(1999)以此作为模式标本建立了新种, 根据采集人姓氏命名为入江欧努菲虫, 并在日本海若狭湾也发现了此种。其鉴定特征如下: (1) 鳃始于第1刚节, 分支鳃始于第17—22刚节, 鳃丝多达3—5根; (2) 伪复型钩状刚毛具三齿、位于前3刚节; (3) 须状腹须位于前5刚节, 少数为前6刚节; (4) 亚足刺钩状刚毛始于第9—11刚节; (5) 须状后刚叶分布于第1刚节至第11—16刚节; (6) 侧触手环轮数为13—19。入江欧努菲虫的上述特征与欧努菲虫非常相似, 且二者均有发育程度不同的眼点和背面色斑。但主要形态差异在于, 欧努菲虫体前部第4—9疣足具肢间小乳突, 而该特征未见于入江欧努菲虫中。入江欧努菲虫与采自新加坡的Tan & Chou, 1998 (Tan, 1998)也较为相似, 但前者的鳃丝较长, 明显长于背须, 而后者鳃丝较短, 与背须近等长。

通过对中国科学院海洋生物标本馆馆藏样品的系统研究发现, 欧努菲虫在中国海域并无分布。在我国被鉴定为“欧努菲虫”的绝大部分标本符合入江欧努菲虫的特征。另有少数标本应属中华欧努菲虫Uschakov & Wu, 1962、福建欧努菲虫Uschakov & Wu, 1962、乌氏欧努菲虫Wu & Xu, 2017及色斑欧努菲虫Shen, 1987。以上物种均有与欧努菲虫相似的分类特征, 但通过比较体背色斑、须状腹须、须状后刚叶、分支鳃、伪复型钩状刚毛、亚足刺钩状刚毛等性状, 可将几种和欧努菲虫相区分(表1)。

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REVISION OFCOMPLEX (POLYCHAETA, ONUPHIDAE) FROM CHINA SEAS

WU Xu-Wen1, 2, XU Kui-Dong1, 2, 3

(1. Laboratory of Marine Organism Taxonomy and Phylogeny, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. Center for Ocean Mega-Science, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 3.University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

A comprehensive taxonomic study was conducted on the nominal speciesAudouin & Milne Edwards, 1833 in the sea areas of China based on the collections deposited in the Marine Biological Museum of the Chinese Academy of Sciences (MBMCAS). Our examination showed that the frequent records ofin China seas were misidentified. Most of these Chinese specimens should be identified asMaekawa & Hayashi, 1999, which are distributed in the Bohai Sea, Yellow Sea, and East China Sea. The other species easily confused withincludeUschakov & Wu, 1962;Uschakov & Wu, 1962;Wu & Xu, 2017; andShen, 1987.is able to be distinguished fromby the absence of interramal papillae in the anterior segments (vs. present). We reviewed the taxonomic history of the two species, provided the description, illustration, and distribution of, and compared the key characters ofcomplex in China seas.

polychaetes; Eunicida; Onuphidae; type species; geographic distribution

* 国家自然科学基金项目, 31601842号, 41876171号。吴旭文, 副研究员, E-mail: wuxuwen@qdio.ac.cn

徐奎栋, 研究员, E-mail: kxu@qdio.ac.cn

2019-11-13,

2020-01-31

Q959.192

10.11693/hyhz20191100213