4个籼稻恢复系的光温反应特性及其主要农艺性状

苏相文, 高方远, 任鄄胜, 陆贤军, 吕建群, 刘利平, 代明笠, 任明鑫, 任光俊

(四川省农科院作物研究所, 四川 成都 610066)

【研究意义】水稻杂种优势利用，为我国粮食安全做出了重要贡献[1]。然而，高产、稳产依然是育种工作者需要长期面临的重大课题[2]。水稻产量主要受光照和温度等生态因子的影响。研究水稻光温反应的基本特性及其有关农艺性状的变化规律，对选育广适性水稻品种和提高产量潜力具有重要意义[3]。【前人研究进展】水稻光温反应特性是指感光性、感温性和基本营养生长性，分别用短日出穗促进率、高温出穗促进率和基本营养生长期(短日高温播始历期)表示[4]。唐锡华等[5]分析了153个水稻品种的光温反应特性，指出品种间的感光性和感温性有明显差异，将供试材料分为20种不同的光温反应类型。他们指出，感光性弱、感温性弱、基本生长期长的品种适应性较广。郑九如等[6]研究表明，满仓515属于对光照和温度不敏感的品种，具有一定适应性。王爱兵[7]对巴西陆稻IAPAR9的研究发现，其对光、温都不太敏感，然而不同的光温条件对主要农艺性状有明显影响。高金成等[8]通过遮光处理，发现了5个感光性强、感温性弱和基本营养生长期长的粳稻品种。另外，张锦文等[9]筛选到感光与感温性都弱的不育系、恢复系和杂交组合。石瑜敏等[3]研究发现，水稻杂交组合的感光与感温性比其双亲有所增强，特别是感光性增强的程度较大。刘守平等[10]通过相关分析表明，水稻生育期与基本营养生长性不相关，与感光性呈极显著正相关。李志新等[11]指出，利用水稻第5节间长度与出穗促进率的极显著正相关性，可以在育种阶段选择第5节间短的材料，以育成广适性水稻品种。在分子机理方面，Luan等[12]和Wang等[13]指出，不同的光温条件下，Hd1、Hd3a、Ghd7和Ghd8的表达模式不同，从而引起生育期的变化。【本研究切入点】综上所述，由于采用的试验材料不同，光温反应特性的结果也有所差异。【拟解决的关键问题】本文旨在研究本课题近年来以五山丝苗为骨干亲本，育成的新恢复系的光温反应特性及其主要农艺性状，为进一步选育和利用这些新恢复系及组配广适性新品种提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

五山丝苗(Wushansimiao, WSSM)由广东省农业科学院水稻研究所提供。成恢475(R475)和成恢593(R593)系本研究团队用五山丝苗经离子束诱变育成，成恢3018(R3018)是用中间材料(12HR2//IR78525-150/12HR2，F4)与五山丝苗杂交，经系谱法和测交法选育而成。

1.2 研究方法

1.2.1 分期播种和移栽 2019年，4个材料分两期播种于新都基地试验田。播期分别是4月12日和6月5日，每期200粒左右。30 d后移栽，行株距23.1 cm×16.5 cm，每个小区3行，每行8株；3次重复。田间管理同大田生产水平。

1.2.2 光照试验处理 光照试验(表1)在移栽后7 d至始穗期进行。短日处理(Short Day Length Treatment, SDLT)为9 h (8:30-17:30)，用双层黑色薄膜制成罩子，于8:30揭开，17:30覆盖，四周用泥土压实，防止漏光。长日处理(Long Day Length Treatment, LDLT)是采用自然光照，光照时长在13～14 h。处理结束后，各处理全部置于自然光照下生长，直至成熟。每个处理3个重复。

1.3 性状考察

每隔7 d记录小区10个单株的主茎总叶片数，分蘖数和始穗期，计算播始历期(Duration from Sowing to Heading, DSH)。成熟时，取每行中间10株考种，考查的性状有株高(Plant height, PH)、单株有效穗数(Number of panicles per plant, NP)、穗长(Panicle Length, PL)、每穗总粒数(Total number of spikelets per panicle, TNS)、每穗实粒数(Number of filled grains per panicle, NFG)、结实率(Seed setting ratio, SSR)、着粒密度(Spikelet Density, SD)、千粒重(1000-grain weight, TGW)、单株产量(Grain yield per plant, GY)。

1.4 数据记录与分析

采用Excel进行数据整理，统计分析在浙江大学研制开发的数据分析系统平台(DPS平台)上完成。出穗促进率的计算方法参照王爱兵[7]的方法。

短日出穗促进率(%)(Short-day Heading Acceleration Percentage, SHAP) = (N1-N2)/N1×100。N1表示6月5日播期高温条件下，自然光照的播始历期。N2表示上述栽培条件下，短日处理的播始历期(基本营养生长期)。

高温出穗促进率(%)(High-temperature Heading Acceleration Percentage, HHAP) = (N3-N2)/N3×100。N3表示4月12日播期低温条件下，短日处理的播始历期。N2表示6月5日播期高温条件下，短日处理的播始历期。

表1 光照试验处理方案

参照高金成等[2]的分类方法确定恢复系的感光级别(Photonasty Level, PL)和类别(Photonasty Degree, PD)，以及感温级别(Thermoperiodicity Level, TL)和类别(Thermoperiodicity Degree, TD)。

2 结果与分析

2.1 4个恢复系的感光、感温特性和基本营养生长性

由表 2 可知，在高温条件下，成恢475、成恢593、成恢3018和五山丝苗自然光照处理的播始历期没有显著差异。成恢475、成恢593、成恢3018和五山丝苗的短日出穗促进率分别是7.58 %、9.38 %、4.44 %和8.84 %。成恢3018的短日出穗促进率最小，与成恢593和五山丝苗有显著差异。除成恢3018的感光级别是2级外，其余3个恢复系均是3级。但是，它们都属于感光性弱、基本营养生长性强的类别。

由表3可知，成恢3018在高温长日处理下的播始历期最长，与成恢475、成恢593、五山丝苗的差异达显著水平。成恢475、成恢593、成恢3018和五山丝苗的高温出穗促进率分别是6.99 %、8.49 %、8.00 %和10.14 %。成恢475的高温出穗促进率最低，与成恢593和成恢3018没有显著性差异，与五山丝苗的差异达极显著水平。除五山丝苗的感温级别是3级外，其余3个恢复系都是2级，它们的感温性都弱。

在高温短日处理下，4个恢复系的基本营养生长期分别是77.00、77.20、80.40和76.00 d，属于基本营养生长性强的类别。其中，成恢3018的基本营养生长期最长，与其它3个材料的差异达极显著水平。

综上所述，在感光与感温性方面，成恢3018最弱，成恢475居中，成恢593和五山丝苗最强。

2.2 不同光温处理对主茎总叶片数的影响

由表4可知，在4月12日播期下，成恢475、成恢593、成恢3018和五山丝苗短日处理的主茎总叶片数分别是13.50、14.00、14.00和13.67。其中，成恢475的较少，与成恢593、成恢3018有显著差异，与五山丝苗差异不显著。这4个恢复系长日处理的主茎总叶片数比短日处理多，且差异达显著水平。其中，成恢475、成恢593长日处理主茎总叶片数分别是15.50、15.67，极显著多于成恢3018和五山丝苗。

在6月5日播期下，成恢475、成恢593、成恢3018和五山丝苗短日处理的主茎总叶片数差异不显著。长日处理的主茎总叶片数以成恢3018最少，且与其它3个材料的差异达显著水平。对比4个材料在不同处理下主茎总叶片数发现，除成恢3018外，其余3个材料长日处理主茎总叶片数显著多于短日处理的。

表2 4个恢复系的感光性

表3 4个恢复系的感温性

表4 不同光温条件下的主茎总叶片数

另外，在短日处理下，五山丝苗在两播期的主茎总叶片数差异达显著水平，其余3个材料差异不显著。这说明在供试的4个恢复系中，五山丝苗的感光性较强。在长日处理下，成恢593在两播期的主茎总叶片数有显著差异，其余3个材料差异不显著。

2.3 不同光温处理对主要农艺性状的影响

在4月12日播期，经过短日处理，五山丝苗的株高显著低于成恢475和成恢593(表5)，与成恢3018差异不显著。五山丝苗的单株有效穗数较少，成恢3018较多，且五山丝苗与其余3个材料的差异达极显著水平。成恢3018的穗长较短，与五山丝苗差异不显著，但与成恢475和成恢593的差异达显著水平。成恢475的每穗总粒数和每穗实粒数较多、着粒密度较大，与其余3个材料的差异达极显著水平。成恢3018的结实率和千粒重较高，与其余3个材料存在显著差异。成恢475和五山丝苗的单株产量较高，与成恢593差异不显著，但与成恢3018差异达极显著水平。在4月12日播期，长日处理下，4个材料的株高和结实率差异不显著，而单株有效穗数差异达显著水平；成恢3018的穗长较长，与五山丝苗差异不显著，但与成恢475和成恢593有显著差异；五山丝苗的每穗总粒数、每穗实粒数、着粒密度和单株产量较高，与其余3个材料的差异达显著水平；成恢3018的千粒重较高，与其余3个材料有显著差异。另外，在这一播期，4个材料在长日处理时株高、单株有效穗数和单株产量显著高于短日处理。

在6月5日播期、短日处理下，4个材料的株高、穗长、结实率和单株产量无显著差异，单株有效穗数的差异达显著水平。成恢475的每穗总粒数、每穗实粒数和着粒密度较高，与五山丝苗无显著差异，但与成恢593和成恢3018的差异达显著水平。成恢3018的千粒重较高，与其余3个材料有显著差异。在6月5日播期、长日处理下，成恢3018的株高和千粒重较小，与其余3个材料的差异达显著水平。4个材料的单株有效穗数差异显著，且成恢3018的最多。成恢475的穗长和每穗总粒数显著高于其余3个材料。五山丝苗的每穗实粒数与成恢475差异不显著，但与成恢593和成恢3018差异显著。五山丝苗的结实率和单株产量与成恢3018没有显著差异，但与成恢475和成恢593的差异达显著水平。成恢593的着粒密度较低，与成恢3018和五山丝苗差异不显著，与成恢475有显著差异。

综上所述，在相同播期下，4个材料长日处理的株高、单株有效穗数和单株产量显著高于短日处理；在相同日照处理下，温度对4个材料的主要农艺性状的影响没有明显规律。

表5 不同光温条件下的主要经济性状

3 讨 论

在研究水稻光温反应特性时，不同研究者采用的方法不同，如人工光照和人工温度[5]，遮光处理和自然温度[6, 9-10]，自然光照和自然温度[3, 11]，都较好地反应了研究材料的光温反应特性。本文采用遮光处理和自然温度的方法，对4个水稻恢复系进行了光温反应特性分析。结果表明，R475、R593、R3018和五山丝苗的光温反应特性都属于弱-弱-强类型，其中R3018的感光与感温性最弱，R475居中，R593和五山丝苗最强。多年在海南田间条件下，11月15日播种，R475的抽穗期都比五山丝苗迟7 d左右，也说明该恢复系的感光性弱于五山丝苗。

在不同光温条件下，水稻主要农艺性状差异较大[3, 7]。对水稻育种而言，水稻品种的广适性和稳产高产所具备的基本条件是感光性弱、感温性弱和基本生长性强[9]。为了在育种阶段选育感光与感温性弱、基本生长性强的恢复系，李志新等[11]对水稻第5节间长度与出穗促进率进行了相关分析。结果表明，选择第5节间短的株系容易育成广适性和稳产高产恢复系。本研究通过对不同光温条件下4个恢复系主要农艺性状进行研究，发现长光照条件下的播始历期、主茎总叶片数、株高、单株有效穗数和单株产量显著不同于短光照处理。因此，这些性状也可用于选育广适性和稳产高产恢复系的指标。由于水稻播始历期与感光性呈极显著正相关[10]，且它比第5节间、主茎总叶片数、株高、单株有效穗数和单株产量更容易调查，因此本研究认为，采用不同光温条件下播始历期的变化作为选育广适性和稳产高产恢复系的指标更加方便、可行。

4 结 论

4个恢复系的光温反应特性数据表明，成恢475、成恢593、成恢3018和五山丝苗都属于感光与感温性弱、基本营养生长性强的类别，其中成恢3018的感光感温性最弱，成恢475居中，成恢593和五山丝苗最强。另外，在长光照条件下，供试材料的播始历期、主茎总叶片数、株高、单株有效穗数和单株产量与短光照条件有显著差异。