不同土壤水分条件下信阳五月鲜桃光响应过程及其模拟

阎腾飞，赵师成，张广波，代雪宾，张建设，史晓海，单燕祥

(1.信阳农林学院 河南省特色林木种苗工程技术中心，河南 信阳 464000；2.信阳市林业科学研究所，河南 信阳 464000)

近年来，由于全球气候变化导致温室效应使气温不断升高，土壤干旱、高温和强光等环境胁迫问题日益加剧，果树生长发育所受到的抑制也越来越严重，对果树的栽培管理也提出了严峻的考验。水是植物的重要构成成分，也是植物生长的必要前提。缺水会导致果树生长减缓、产量降低，其造成的损失要超过其他不利条件的总和[1]，大量研究表明，水分胁迫已经成为制约植物生长发育的重要因素[2]。光合作用作为果树生长发育过程中最本质的能量来源，对果树的营养生长、形态建成和果实产量的形成都有着密切的关系。研究水分胁迫与果树光合作用之间的定量关系已经成为国内外学者研究的重点问题之一[3-5]，探讨果树水分胁迫条件下的光合特性和生理机理不仅是生态农业发展的需求，也是对习近平总书记提出的“节水优先”原则的具体贯彻落实。

光响应曲线作为研究光合作用运行机理和运行过程的重要手段，提供了以表观量子效率(Φ)、最大净光合速率(Pnmax)、光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)等为关键参数的研究方法，在果树光合生理特性的研究方面得到了广泛的应用[6-8]。为了解光合作用与光辐射之间的关系，更好的测定和模拟光响应过程[9]，前人建立了多种光响应模型，包括直角双曲线模型、非直角双曲线模型、指数模型等，这些模型在使用过程中在不同品种或不同拟合特点上均有不同的适用范围。李晓锐等利用5种光响应模型对不同品种薄壳山核桃光响应过程进行了模拟[10],几种模型都得到了较好的模拟效果，其中非直角双曲线模型效果最好。传统模型在生产应用中得到了广泛的认可[11]，然而这几种模型均在模拟强光条件下的光响应参数时表现出了明显的缺陷。直角双曲线修正模型随即提出，直角双曲线模型是近年来叶子飘提出来的新的光响应模拟模型，在草本植物和农作物上应用得到了良好的效果[12]。但对于木本植物和经济作物的应用研究依然较少，部分学者使用直角双曲线修正模型在木本植物上进行了尝试，得到了良好的效果[13,14]，但直角双曲线修正模型在木本植物的光合参数模拟的使用上还十分有限。

信阳五月鲜桃是从信阳本地桃树种中筛选培育出的优良品种。该品种口感鲜润，果质优良，具有信阳“土桃”风味[15]，广受当地市场欢迎。其在丰产性、抗逆性等方面表现突出，适合在豫南地区推广栽培。赵师成等对信阳五月鲜桃光合特性进行了深入研究，主要集中在不同覆盖方式下光合特性的变化规律和不同土壤水分胁迫下光合特性和生理生化指标的变化[16,17,33]规律等方面，探明了信阳五月鲜桃光合特性的表观特征，而对于信阳五月鲜桃光合能力方面的研究仍未进行深入开展。因此，研究不同土壤水分条件下信阳五月鲜桃光合作用的光响应过程，对了解信阳五月鲜桃的光合特性与土壤水分之间的定量关系，筛选出模拟该品种光合特性的最适光响应模型，指导信阳五月鲜桃在种植生产过程中的良种选育和合理栽培具有重要的理论价值。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2018年8月6日在信阳农林学院试验站进行(地理位置为114°06′E、31°12.5′N)。试验地位于亚热带向暖温带过渡地区，属亚热带季风性气候，四季分明，雨热同期。海拔90～100 m，日照充足，年均光照1 900～2 100 h，年平均温度为15.3 ℃，极端最高气温40.9 ℃，极端最低气温-20 ℃，全年>10 ℃有效积温4 860 ℃。无霜期长，年均220～230 d。降雨充沛，年均降水量900～1 400 mm，空气相对湿度较高，年平均湿度为77%。土壤类型为黄棕壤，pH值为5.5～7.0。

1.2 试验材料

以3年生的信阳五月鲜桃幼树为试材，供试土壤黄棕壤，与营养土按3∶1充分混合上盆，盆栽口径的规格为50 cm，高40 cm。用环刀法测得土壤容重13.2 g/cm3左右，田间持水量为25.2%。选取12盆在盆上标号，将其放置在避雨棚内，每天充足浇水，待树体生长良好后停止灌水。采用自然耗水法设置4个不同的水分梯度，体积含水量(SWC)分别约为(20%，40%，60%，80%), 每个梯度3个重复，之后采用6050X3K1B Mini Trase Kit土壤水分速测仪(California，USA)监控土壤含水量，每天19∶00通过称重法补充土壤水分，维持土壤水分含量恒定，持续控制15 d后开始进行光响应测定。

1.3 试验方法

(1)测定项目和方法。光合速率测定于2018年8月6日-8月9日进行。采用Licor-6400便携式光合测定仪对不同土壤水分下的材料进行光响应过程测定，每个水分水平处理测定1 d，测定时间为9∶00-11∶00，在每一树体上选取3片生长健壮，状况良好的成熟叶片，标记测定过的叶片。用仪器自带红蓝光源设置为0、40、80、120、160、200、300、400、600、800、1 000、1 200、1 600、2 000 μml/(m2·s)共14个光照强度梯度。每次测定由仪器自动记录数据，每个叶片测量3次，选取3次测定数据的平均值作为最终数据。

根据不同光照强度与光合速率值绘制信阳五月鲜桃光合速率的光响应曲线，通过曲线估算信阳五月鲜桃光合速率光响应特征参数值，以最终估算值作为光响应特征参数的实测值。同时采用传统的弱光下[PAR≤200 μmol/(m2·s)]PAR与Pn的线性回归法求得表观量子效率(Φ，mol/mol)[18,19]，作为“实测值与其他模型拟合值进行比较分析”。

(2)光合作用光响应过程模拟。使用SPSS16.0、Excel2007对信阳五月鲜桃光响应曲线和参数进行非线性模拟，各模型及其表达式如下。

直角双曲线的表达式[20]：

(1)

非直角双曲线表达式[21]：

(2)

直角双曲线修正模型的表达式[22]：

(3)

指数模型表达式[23]：

Pn(I)=Pnmax(1-e-αI/Pnmax)-Rd

(4)

式中：Pn(I)为净光合速率，μmol/(m2·s)；a为初始量子效率，mol/mol；Pnmax为最大光合速率，μmol/(m2·s)；Rd为暗呼吸速率，μmol/(m2·s)；I为光合有效辐射，μmol/(m2·s)，本文中用PAR表示；k为曲角，反映光合曲线弯曲程度的凸度；β和γ均为独立于I的系数，(m2·s)/μmol。

2 结果与分析

2.1 不同土壤水分条件下五月鲜桃光合作用响应过程

2.1.1 净光合速率的光响应

图1为不同土壤水分条件下信阳五月鲜桃净光合速率的光响应过程。通常认为200 μmol/(m2·s)下的Pn与PAR呈线性关系，200 μmol/(m2·s)也成了区分弱光的界限[7]。由图1中可以看出不同土壤水分条件下的信阳五月鲜桃光合速率(Pn)的光响应曲线主要表现为先升高后降低的变化趋势。当PAR<200 μmol/(m2·s)时，不同土壤水分条件下的Pn随PAR的升高而急剧上升，其中SWC为20%和40%时，信阳五月鲜桃光合速率(Pn)达到最大值并开始下降，这说明在该光合有效辐射(PAR)内，光合速率(Pn)对PAR的变化比较敏感，在弱光区内，信阳五月鲜桃光合速率的变化与光合有效辐射变化密切相关；信阳五月鲜桃植株Pn对SWC有明显的阈值响应，即在200500 μmol/(m2·s)时，不同土壤水分条件下信阳五月鲜桃光合速率都随PAR的升高而逐渐降低。这表明在强光条件会抑制信阳五月鲜桃光合速率的升高，这主要是受光抑制效应的影响。

图1 不同土壤水分条件下信阳五月鲜桃光合速率的光响应曲线Fig.1 Light response curves of photosynthetic rate of Xinyang May peach under different soil moisture conditions

2.1.2 蒸腾速率的光响应

图2为不同土壤水分下信阳五月鲜桃蒸腾速率的光响应过程。由图2可以看出，各土壤水分条件下信阳五月鲜桃植株Tr随着PAR的升高而逐渐降低，不同土壤水分之间信阳五月鲜桃Tr之间差异明显，SWC为60%时的Tr最大，其次是SWC为80%时，RWC为20%时的Tr最低，这表明过高或者过低的土壤含水量都会导致信阳五月鲜桃Tr降低。当SWC为40%、60%、80%时，PAR小于1 200 μmol/(m2·s)的光强范围内，随着PAR的升高，Tr降低较快。当PAR大于1 200 μmol/(m2·s)时，Tr变化不明显。当SWC为20%时，在弱光条件下[PAR<200 μmol/(m2·s)]时，Tr下降较快，之后无明显变化。

图2 不同土壤水分条件下五月鲜桃蒸腾速率的光响应曲线Fig.2 Light response curves of transpiration rate of Xinyang May peach under different soil moisture conditions

植物光合作用的LSP和LCP体现了植物对强弱光照的利用效率[24]，图3和图4分别表示信阳五月鲜桃的光饱和点和光补偿点对土壤相对含水量的响应曲线。由图3和图4可以看出，信阳五月鲜桃的LSP随着SWC的增加而上升，这表明信阳五月鲜桃利用强光的能力随着SWC的升高而逐渐升高。LCP随着SWC的增加呈现出先上升后下降的趋势，当SWC为80%时，信阳五月鲜桃植株的LCP值低于SWC为20%时。这表明过高或者过低的RWC都会提高信阳五月鲜桃利用弱光的能力。这可能是信阳五月鲜桃该桃品种长期适应环境的体现，胁迫环境下提高弱光利用能力，缓解逆境的胁迫；良好的水分环境下提高强光利用能力，充分进行光合作用提高同化产物的形成，积累能量。

图3 信阳五月鲜桃光饱和点对土壤相对含水量的响应Fig.3 Response of light saturation point to soil relative water content of Xinyang May peach

图4 信阳五月鲜桃光补偿点对土壤相对含水量的响应Fig.4 Response of light compensation point to soil relative water content of Xinyang May peach

2.2 不同土壤水分条件下信阳五月鲜桃光合速率光响应模拟

图5和表1为不同土壤水分条件下信阳五月鲜桃采用不同光响应模型拟合的曲线图和参数特征值，几种模型均能有效的拟合不同土壤水分条件下信阳五月鲜桃弱光条件下的光响应特征，从各模型拟合的表观量子效率值Φ与实测值的接近程度来看，不同模型在不同土壤水分条件下各有优势，土壤相对含水量为20%时，指数模型拟合的Φ值最为接近实测值。土壤含水量为40%时，非直角双曲线模型拟合的Φ值与实测值最为接近。当土壤含水量为60%和80%时，直角双曲线修正模型拟合的Φ值与实测值最为接近。由于模型本身的缺陷问题，传统模型均无法完全地模拟出信阳五月鲜桃光响应曲线的参数特征值，当土壤相对含水量为20%和40%时，直角双曲线模型、非直角双曲线模型、直角双曲线修正模型均能模拟出信阳五月鲜桃光合作用的Φ、LCP和Rd值，指数模型无法模拟出LCP值。只有直角双曲线能够完全地模拟出不同土壤水分条件下信阳五月鲜桃光响应特征参数值，且不同土壤水分条件下的拟合相关系数明显优于其他模型，R2均达到0.81以上。直角双曲线修正模型拟合的不同土壤水分条件下信阳五月鲜桃光响应特征值拟合精度要明显优于其他传统模型，指数模型拟合的特征值最差。

图5 不同土壤水分条件下信阳五月鲜桃光合速率光响应模拟Fig.5 Light response simulation of photosynthetic rate of Xinyang May peach under different soil moisture

3 讨论与结论

植物光能利用效率通常使用表观量子效率(Φ)来进行描述，弱光强下[PAR<200 μmol/(m2·s)]的光响应曲线的直线斜率被认为是植物光能利用效率的直接反映，表观量子效率会受到土壤水分的影响[25]，而且不同植物表观量子效率和土壤水分之间的关系是不同的。一般植物在适宜生长环境下的表观量子效率主要为0.03～0.05之间[26,27]。本研究发现，在不同土壤水分条件下信阳五月鲜桃的Φ值在0.02～0.05之间，这表明信阳五月鲜桃光能利用效率符合一般植物的基本特征。Φ值随着土壤水分含量的升高而升高，这表明信阳五月鲜桃在弱光下利用光能的效率是随着土壤水分含量的升高而增强的。

光补偿点LSP和光饱和点LCP反映的是植物利用强弱光强的阈值范围[28]，对光照条件的需求，这与表观量子效率所反映的利用弱光的效率是不同的概念。表观量子效率反映的是植物对弱光区域的利用效率，而光饱和点和光补偿点反映的主要是植物对于强弱光强的适应能力。LSP高的植物能够有效地延缓光抑制现象的发生[13,29]。在本研究中信阳五月鲜桃不同土壤水分条件下光饱和点随着土壤水分含量的升高逐渐升高，变化范围256～670 μmol/(m2·s)。这表明充足的土壤水分能够有效地提高信阳五月鲜桃对强光的利用能力，缓解光抑制现象发生；信阳五月鲜桃在不同土壤水分条件下光补偿点在低土壤水分状况和高土壤水分状况下较低，这表明过高或者过低的土壤水分环境都能有效提高信阳五月鲜桃利用弱光的能力。

桃树在我国有着悠久的栽培历史，种质资源丰富，经过长期的栽培驯化，在全国各地均有分布，从能够查到的文献来看，不同品种的信阳五月鲜桃光饱和点差异明显，从400～1 800μmol/(m2·s)均有品种分布[30-32]，这表明桃品种在长期的栽培过程中对栽培地气候、水分状况、光照条件形成了良好的适应。在本研究中，信阳五月鲜桃光饱和点属低值范围，这可能受试材为幼树的影响，结合赵师成等[33]前期试验来看，信阳五月鲜桃光合速率日变化在10∶00时即开始降低，“午休”现象明显。同时笔者在当地观察到，信阳五月鲜桃在10∶00-16∶00时叶片萎蔫，呈失水状态，到16∶00后逐渐复壮，这都表明信阳五月鲜桃是一种光饱和点较低的桃品种，这也是信阳五月鲜桃对当地气候条件和水分状况的一种适应性表现。在本研究中，信阳五月鲜桃光合特征的主要特点为在弱光区[PAR<200 μmol/(m2·s)]对光能的利用效率是随着土壤水分含量的升高而逐渐增强的，充足的土壤水分环境能够有效提高信阳五月鲜桃对强光的利用能力。充足的水分环境和胁迫环境下同时也能提高信阳五月鲜桃对弱光的利用能力。因此，信阳五月鲜桃的光合速率如果想得到较高值，必须有适宜的土壤水分条件进行耦合。高水分状况和低水分状况都能提高信阳五月鲜桃对弱光的利用能力，这也是信阳五月鲜桃对环境长期适应的结果，低水分状况下提高树体对弱光的利用能力能够有效地缓解土壤水分的胁迫对树体的伤害。高水分状况下提高树体对弱光的利用效率和对强光的利用能力，这都能够有效提高树体光合效率，促进光合同化产物形成，延缓光抑制对树体的伤害。豫南地区降雨充沛，但同时也存在降雨分布年度不均的问题，极端气候下甚至会严重干旱，信阳五月鲜桃作为一种在南北气候分界地区广泛栽培的优良品种，已经对豫南地区气候环境形成了良好的适应，这也为赵师成[33]等提出的在信阳地区开展信阳五月鲜桃设施栽培技术提供了有力的理论支撑。

表1 信阳五月鲜桃光合作用光响应参数实测值与拟合值Tab.1 Measured value and model fitting value of photosynthesis light response parameter of Xinyang May peach

本试验采用传统的直角双曲线模型、非直角双曲线模型和指数模型以及叶子飘的直角双曲线修正模型对光响应曲线进行模拟。传统的3种模型和修正模型均可以拟合低光强下的表观量子效率，但在达到光饱和点之后，植物受到光抑制时，传统模型难以模拟五月鲜桃光抑制下的光响应过程。直角双曲线修正模型在一定限度内比较准确的模拟了在光抑制条件下的植物光合作用的光响应参数，得到了较好的效果。说明在该研究中，直角双曲线修正模型对信阳五月鲜桃的拟合效果最佳。