循环水养殖中水动力特性对鱼类影响的研究进展

王江竹，宛 立，任效忠，史宪莹，张 倩，薛博茹

( 1.大连海洋大学，辽宁 大连 116023； 2.设施渔业教育部重点实验室，辽宁 大连 116023 )

水产养殖业在我国拥有重要的地位。在过去50多年间，以中国为代表的水产养殖业的发展速度已超过全球人口增速，全球已经有39个国家和地区的水产养殖产量超过了捕捞产量，中国则以水产养殖产量占渔业总产量的73%位列第一[1-2]。随着经济的发展和养殖规模的不断提升，养殖业出现了生产方式落后、效率低下、养殖环境污染、水域生态破坏、病害频发等一系列亟待解决的问题[3-4]。在资源环境制约的背景下，工厂化循环水养殖模式被重视起来，逐渐成为未来我国水产养殖业的主要发展方向之一。工厂化循环水养殖模式是以养殖用水经物理和生物滤池等环节处理后循环利用为核心特征，具有节水、节地的优点，符合当前国家提出的循环经济、节能减排的战略需求[5]。由于工厂化循环水养殖是一种高度依赖设施和高密度的养殖模式，且养殖动物整个生命周期内均在养殖设施的单元中生长，因而它对鱼类的影响明显有别于传统生产模式和深水养殖模式。开展工厂化循环水养殖环境中养殖池结构和池内水动力条件对鱼类影响的研究，对提高养殖效率具有重要的科学意义和应用价值。

1 工厂化循环水养殖发展现状

工厂化循环水养殖模式在国外起步于20世纪60年代，世界各国养殖方式及种类呈现出不同的特点。美国主要以养殖虹鳟(Oncorhynchusmykiss)、条纹鲈(Moronesaxatilis)、黑斑石首鱼(Sciaenopsocellatus)为主；荷兰主要用于养殖欧洲鳗鲡(Anguillaanguilla)和非洲鲇(Heterobranchusbidorsalis)，生产中保持低换水率或零换水率,接近完全循环利用的生产理念；澳大利亚将养殖池和水处理系统组合，并构建保温设施，形成一体化循环水养鱼模式；挪威的循环水养殖以大西洋鲑(Salmosalar)为主，与传统模式相比，水质保持良好，饵料利用率高，对提高大西洋鲑的产量发挥了重要作用[6]。目前，国外工厂化循环水养殖已快速发展，并广泛应用于各种水产品养殖，做到了从鱼苗孵化至成鱼均采用循环水一体化养殖模式。与传统的流水养殖模式相比，每日补水量仅为系统总水体的5%，节水可达90%以上，短期内实现了舌齿鲈(Dicentrarchuslabrax)、鲑鱼、大菱鲆(Scophthalmusmaximus)的高产[7-8]。

我国传统水产养殖方式采用海上筏式养殖、内湾近岸网箱养殖，陆地采用池塘、湖泊、温室大棚加深井海水的流水养殖模式[9]，受限因素较多，易受到自然条件制约和灾害的影响。此外，养殖废水直接排放会造成水体富营养化。20世纪90年代初，循环水养殖模式在我国开始起步发展。相比传统养殖模式，循环水养殖系统的养殖密度可提高35～50倍[10]，90%的养殖用水可循环利用，提高了水资源利用率并减少了环境污染[11-12]，因而过去30年内循环水养殖产业得到快速发展。

鉴于工厂化循环水养殖具有对设施设备高度依赖、前期投资成本高的特点，目前国外主要应用于大西洋鲑、虹鳟、欧洲鳗鲡、暗斑梭鲈(Stizostedionlucioperca)、白斑红点鲑(Salvelinusleucomaenis)、鲟鱼、尼罗罗非鱼(Oreochromisniloticus)[13]。国内主要应用在经济价值高的养殖品种上，如红鳍东方鲀(Takifugurubripes)、半滑舌鳎(Cynoglossussemilaevis)、吉富罗非鱼(GIFTOreochromisniloticus)、虹鳟、大菱鲆、石斑鱼(Epinephelus)、鲟鱼、鲢鱼(Hypophthalmichthysmolitrix)、鳗鲡(A.japonica)、哲罗鲑(Husotaimen)、蓝鳃太阳鱼(Lepomismacrochirus)等；除鱼类外,循环水养殖也用于虾、蟹、海参、贝类等品种[13-14]。

2 养殖池结构对养殖效果的影响

在工厂化循环水养殖中，养殖池结构直接影响养殖池内水动力特性，进而影响池内水体流态、死水体积及养殖动物代谢物的排出。因此，为确保系统的稳定性，养殖池单元的设计尤为重要。养殖池的研究主要集中在池形、进水结构、排水结构、径深比、循环量等对养殖系统的水动力特性及排污特性影响上。目前国内外利用率较高的养殖池类型以及其对不同养殖鱼类的生长影响情况见表1，其中存活率75%～99.7%，质量增加率34%～439.1%，特定生长率0.17%/d～2.68%/d，最终养殖密度19.74～104.2 kg/m3。

表1 养殖池池型对不同养殖鱼类生长的影响

2.1 圆形养殖池

圆形养殖池具有较好的自净能力和集污效果，水体混合较均匀，死水体积少，易清洗，因此在国内外水产养殖中应用较为广泛。其进水方式和径深比会影响池内水体混合均匀性及集污效果。圆形养殖池沿切线方向进水，能产生均匀的流态和较高的水流回转速度，旋转速度在很大程度上取决于切向注入圆形养殖池的水流冲力(进水口孔数、开孔面积及流量)[28]。Oca等[29]分析了不同进水速度、流量及冲击力下具有切向进水和底部中心出水的圆形水池径轴速度分布，池内水流速度均呈现由池壁到1/2半径处递减，之后到池中心递增的趋势。只有在流量较低的试验中，池中心的速度随池壁距离的减小而减小。流量较高时池中心附近速度递增是因为水体在水池内旋转运动形成了一个漩涡，越靠近漩涡，速度就越大。漩涡的产生也与进水流量大小有关。圆形养殖池进水方式主要分为：开放式单管、均匀开孔的横管和垂直管、均匀开孔的横管加垂直管4种[30](图1)。目前，均匀开孔的垂直管进水结构因其水流均匀性和集污效果最佳，在工厂化循环水养殖中应用较多。进水管采用等距双管布置，进水入射角为45°时切向速度最高[31]。

圆形养殖池推荐的合适径深比为3∶1～10∶1[32-33]，具体选择取决于养殖池的规格、进水速度及进水位置等因素。圆形池采用的径深比超过一定范围时，养殖池内中心至池壁间将出现环形无漩区，该区域水体混合差、流速低，不利于养殖池内废物的排出。因此，试验或实际养殖中，除考虑水力混合特性外还需根据占地面积、成本、饲养物种、操作方便程度等综合选择适合的径深比。

图1 圆形养殖池4种进水方式

2.2 矩形养殖池

矩形池相邻池壁共用，具有建筑成本低，土地利用率高、易人工清洁和管理便捷的优点，流态也更接近天然河道。但循环水养殖中传统矩形池的流动模式通常达不到最佳流态，具有一定面积死水区和低流速区，养殖池内流场始终处于非平衡状态，水体混合不均匀，养殖鱼类残饵及粪便易沉积于池底局部，直接影响到水质和养殖鱼类的健康，通过调整进水方式来改善矩形池弊端的效果有限。矩形池进水方式主要分为：单一水平单口进水和垂直单口进水、多个垂直单口进水、底部双向切向进水4种[34](图2)。单一水平单口进水和垂直单口进水时，池内出现多处漩涡，漩涡中心为死区，导致水体混合能力和排污能力较差；多个垂直单口进水时，水流呈单向、向前推进的流动模式，接近活塞流流动条件，较单一垂直单口进水方式下水体混合效果明显增强；底部双向切向进水，位于矩形池较长侧壁的中心，此方式下池内流速大小分布均匀，具有最高的平均速度，可防止固体废弃物沉积，因而达到改善养殖水质的效果[33-35]。目前，在矩形循环水养殖池中使用较多的为单管垂向均匀开孔的进水方式，可为养殖池系统提供分层水平驱动，达到除近池底外各层水动力条件基本相同的效果。矩形养殖池采用的径深比范围与圆形养殖池大致相似。

图2 矩形养殖池4种进水方式

2.3 其他结构养殖池

除圆形养殖池和矩形养殖池外，多单元养殖池及方形圆弧角养殖池在循环水养殖中应用也较多。多单元养殖池是将传统矩形池分为多个矩形单元，每个单元内有单个切向进水装置。通过优化传统池内进水布置，每个单元内就可形成旋转流动池，模拟了圆形池内的流态，具有圆形池的自净功能，水流混合更均匀。

方形圆弧角养殖池在空间和水流形态方面兼顾了圆形池和矩形池的优点，用1/4圆弧代替正方形直角，与圆形养殖池相比增加了车间面积利用率，同时避免了方形池直角区易沉积污染物的缺点。进水方式可采用直边边壁进水也可在圆弧角处切向进水，现阶段研究结果表明，相同条件下，圆弧角处切向进水可使池内水流产生更高的平均速度。池内流场特性与圆形养殖池类似，水体在池内做旋转运动，池中心处形成的漩涡更便于污染物排出，具有水流混合均匀、集污效果较好的优点。这也是值得推广使用的一种池形。

3 水动力条件对养殖鱼类的影响

工厂化循环水养殖系统中，水动力条件对鱼类的影响表现在行为、摄食、生长等方面，能够刺激鱼的感觉器官，引起大多数生活在中上层的鱼类产生趋流性[36]。研究水动力条件对鱼类产生的影响有助于了解鱼类的活动规律、习性，进而为鱼类提供良好的水动力环境，实现鱼类福利化养殖，促进鱼类高效生长，最终实现较好的经济效益，因此研究养殖鱼类的水动力需求意义重大。

3.1 流速

3.1.1 对鱼类行为的影响

鱼类在静水条件下，游泳无特定的方向性，但在一定流速下，就会有明显的趋流行为，趋流性可以作为研究鱼类行为响应的参数。红鳍银鲫(Barbodesschwanenfeldi)、罗非鱼幼鱼和杂交鲟(A.schrenckii♀×A.baeri♂)幼鱼的趋流率、摆尾频率均随流速增加，两者之间呈显著线性正相关[37-38]，这一结论与鲤鱼(Cyprinuscarpio)、草鱼(Ctenopharyngodonidellus)等几种淡水鱼类似[36]。其他学者对条纹斑竹鲨(Chiloscylliumplagiosum)、鲽鱼等海洋鱼类的趋流性进行研究,结果也表明，鱼的趋流率在一定流速范围内均随流速的增大而升高,说明流速是鱼类保持较高趋流率的必要条件[39-40]。另外,不同鱼类对流速的感知和喜好各不相同,许氏平鲉(Sebastodesschlegelii)幼鱼的感应流速为0.1～0.15 m/s，喜爱流速为0.2～0.45 m/s，当流速达到0.6 m/s时其趋流率接近100%[41]；白鱼(Anabariliusgrahami)趋流率达到100%时池内流速为0.25 m/s[42]。施氏鲟(A.schrenckii)在0.18 m/s的环境中,全部呈现同一方向的逆流游泳[43]。掌握了鱼类的行为规律后，可以在养殖中对流速进行调控，达到为鱼类提供适合的生存空间，实现有限养殖空间充分利用的目标。

3.1.2 对鱼类摄食、生长的影响

流速可通过调节神经激素来影响鱼类的食欲进而影响摄食量[44]，在一定条件下与鱼类的生长呈正相关。在设计流速范围内(0.06～0.36 m/s)，流速越大，大菱鲆幼鱼摄食量越大，特定生长率、质量增加率也随之增大，呈先快速上升后缓慢上升的趋势,饲料系数则相反[45]。黄宁宇等[46]发现，流速与西伯利亚鲟的生长效率之间存在显著正相关,其他指标(体质量、体长、净增加质量、日生长率)也均随流速增大。刘稳等[47]发现，当鲫鱼(Carassiusauratus)生活在小于其喜好流速上限(0.6 m/s)时,流速对鲫鱼的生长起到一个促进作用；而当鲫鱼生活在大于其喜好流速上限时,流速对鲫鱼的生长起到一个阻碍作用。

3.2 流场

剪切力和切应力存在于大多数水流系统中。洄游鱼类可利用河流中的紊流来减少洄游过程中的能量消耗，提高在水中的游动速度，一些鱼类还能在可预测的扰动环境中游泳并从中捕获能量[48]，但不适当的紊流与剪切力会对鱼类产生损伤乃至死亡。

鱼类的损伤率和死亡率随紊动强度、剪切力及其在紊流中停留时间的增加而提高。当紊流速度为0.56～6.64 cm/s时，鲫鱼可维持正常的游泳姿势，并能利用涡旋提高自身游动效率，适合其生存；紊流速度大于9.09 cm/s时，鲫鱼表面损伤严重，陆续死亡[49]。高剪切力下幼鱼死亡率随之增加，剪切力在161.3 N/m2时，幼鱼初始死亡率为17%；1 h后死亡率为75%；当剪切力达到474.3 N/m2时，幼鱼死亡率达到了83%[50]。美洲狼鲈(Moroneamericana)在剪切力为35 N/m2的紊流中1 min后死亡率为38%，4 min后死亡率达75%[51]。由于生理结构差异，同一切应力下，对不同种类的鱼类产生的影响均不同。Turnpenny等[52]发现，切应力最小时，鲱形目鱼1 h后便全部死亡,而鳗鲡目鱼即使在高切应力下损伤也极低。造成鱼类损伤差异性的原因主要是因为两种鱼的黏膜层坚硬程度不同，鲱形目鱼黏膜层易受破坏，导致损伤率较高。

虽然循环水养殖水动力条件可进行设计调控，但养殖池中流场并非均匀状态，在排污口、进水口，甚至养殖池池壁附近均易出现复杂流场，不同池形结构的流场复杂程度也有很大差别，不同鱼类对复杂流场的耐受程度也有差异。

3.3 排污

无论工厂化循环水养殖模式还是其他流水养殖模式，养殖饲料利用率均不能达到100%，残饵与养殖动物粪便组成的废弃物会留存于养殖池水环境中，成为粒径0.1～1.0 mm、密度1.06～1.19 g/cm3的悬浮颗粒，其中有机物含量约占80%[53]。不恰当的饲料投喂策略和去除手段，易造成悬浮颗粒物在系统中的累积和分解矿化[54]，进而对鱼体健康、养殖水质等产生负面影响，因此养殖池内的及时排污极其重要。池内增强排污效果最常采用双通道大流量排水和保持水体高回旋速度两种方法。通过池底的大量排水，废弃物随水流自出水口排出，但大流量排水增加了循环养殖的运行成本；保持水体高回旋速度，是基于“茶杯效应”[55]这种现象，利用池底的径向流将废弃物运送到排污口周围，流速越大集污的效果越好。

3.4 水循环率

水循环率在系统中对水质的好坏及养殖鱼类的生长健康起着不可忽视的作用。增加水循环率可提高养殖水体中氨氮和亚硝态氮及其他有害物的去除速度,减缓水质恶化及对养殖动物的危害,起到加快养殖动物生长速度的作用。随着水循环次数的增加，水体中各种污染物消除速率随之增加。水循环次数为1～8次/h时,大菱鲆幼鱼的特定生长率随水循环次数的升高而增大；水循环次数为12、24、36、48次/d时，大菱鲆的体质量增量、质量增加率和平均日增加质量亦随系统中水循环次数的升高而增加,饵料系数则随之减小[56-57]。而在水交换量较低时，水中氨氮含量升高，虹鳟出现侧游加重的行为；无水体交换时，虹鳟出现畸形乃至死亡的情况[58]。

养殖水体日循环次数关系到养殖污染物去除、养殖动物健康成长与养殖成本上的相互制约。因此，综合经济因素、养殖水体环境和养殖鱼类的需求，可在养殖中适当提高水循环率，保持水质条件良好，维持动物健康和养殖成本合理，缩短养殖动物生长周期，提高养殖效益。由于不同鱼类对水质环境的耐受性不同，在实践中需针对不同养殖鱼类的最佳循环率开展理论和实际研究。

4 展 望

目前，我国循环水养殖的研究方向主要集中在现代化养殖设施的研发、循环水尾水处理技术和部分关键处理设备的可靠性及精确性的提升[59-62],忽略了养殖池结构及池内水动力特性对鱼类的影响。养殖池结构设计的初衷是侧重于创造一个具有足够水流速度的理想水流模式，为鱼类提供最佳的生长环境。相比较而言，圆形养殖池及方形圆弧角养殖池具有更好的速度均匀性和污染物排出能力，因此养殖中得到了较广泛的应用。同一池形下，池内平均流速很大程度上取决于进水速度及进水管位置，相同条件下不同的径深比也会造成池内速度差异。因此，实际养殖中应针对养殖鱼类的生活习性和对速度的偏好来选择合适的养殖池结构及进水特性。此外，当前循环水养殖中还存在能源和饵料支出占据产品成本较高比例[14]、循环水设备集污能力不够理想等问题。因此，加强对养殖池水动力特性的研究、降低能耗及生产运营成本、研发节能高效的设备、提高循环水养殖系统集污排污的能力及尾水高效处理技术，是今后工厂化循环水养殖模式发展方向。