4种高原裂腹鱼类对水流和底质的趋性研究

姜昊 陆波 蔡跃平

摘要 通过开展异齿裂腹鱼、拉萨裸裂尻、拉萨裂腹鱼和巨须裂腹鱼对水流和底质的趋性试验，测定4种裂腹鱼感应流速，获得其对不同粒径大小底质的偏好，以期为高原鱼道进口诱鱼措施的设计提供参考。结果表明：在11.3～15.2 ℃条件下，4种裂腹鱼相对感应流速范围和均值分别为0.26～0.49（0.37）、0.39～0.61（0.45）、0.26～0.46（0.37）、0.19～0.50（0.33）BL/s。异齿裂腹鱼和拉萨裸裂尻趋性在流速為0.07和0.42 m/s时偏好底质粒径为5～7 cm的卵石;拉萨裂腹鱼和巨须裂腹鱼在流速为0.42 cm/s时偏好底质粒径为9～13 cm的卵石。因此，以这4种裂腹鱼类为主要过鱼对象的鱼道进口设计流速至少应大于0.45 BL/s，使鱼类能感应到进口流速而上溯;将5～13 cm粒径的卵石作为鱼道入口和槽身底部的铺装材料，以达到诱鱼的目的。

关键词 裂腹鱼类;感应流速;底质;趋性;诱鱼

Abstract In order to provide reference for the design of fish luring measures at the entrance of the plateau fishway，this study carried out the experiments on the water flow and sediment of four species of Schizothorax，including Schizothorax oconnori， Schizothorax waltoni，Schizothorax macropogon and Schizopygopsis younghusbandi.The results showed that：under the condition of 11.3～15.2 ℃，the range and mean of relative induced velocity of four kinds of Schizothorax were 0.26～0.49 （0.37），0.39～0.61 （0.45），0.26～0.46 （0.37），0.19～0.50 （0.33） BL/s，respectively. When the velocity of flow was 0.07 and 0.42 m/s，the fish preferred pebbles with bottom plasmid diameter of 5-7 cm.When the velocity of flow was 0.42 cm/s，the fish preferred pebbles with bottom plasmid diameter of 9-13 cm.Therefore，the design flow velocity at the entrance of the fishway with the four kinds of Schizothorax fish as the main passing objects should be at least greater than 0.45 BL/s，so that the fish can sense the flow velocity at the entrance and trace upward.The pebbles with the particle size of 5-13 cm were used as the paving materials at the entrance of the fishway and the bottom of the groove body in order to achieve the purpose of attracting fish.

Key words Schizothorax;Induced velocity;Sediment;Preference;Fish lure

筑坝类水利水电工程会影响建设河段的连通性，使鱼类生境破碎化[1-2]，而其引起的阻隔效应往往令土著鱼类无法通过洄游完成生活史，导致鱼类种群规模缩小，资源量降低[3]，种群之间的基因交流受到限制[4]。为缓解上述影响，过鱼设施的修建得到了发展[5]，其中较为普遍的过鱼设施是鱼道。但由于对鱼类生活习性和洄游规律等方面的认识还不完善，现阶段关于鱼道进口位置布置及结构的相关研究较薄弱，因此在很多工程中鱼类难以顺利找到鱼道入口，鱼类保护效果无法得到保证[6]。鱼类能否较快地发现和准确进入鱼道进口，是鱼道能否成功运行的关键因素之一。

异齿裂腹鱼（Schizothorax oconnori）、巨须裂腹鱼（Schizothorax macropogon）、拉萨裂腹鱼（Schizothorax waltoni）、拉萨裸裂尻（Schizopygopsis younghusbandi）均为雅鲁藏布江重要的经济鱼类，资源量较大，均具有短距离生殖洄游现象，常栖息于急流多卵石处。雅鲁藏布江中游的水电开发先期开发四级，为保护雅鲁藏布江4种裂腹鱼类资源量和遗传多样性，在其电站的环境影响批复提出了修建鱼道的要求。为切实保证保护效果，亟需开展相关基础研究，探究鱼类生态习性，并应用于鱼道设计，从而提高鱼类进入鱼道进口的概率。笔者通过开展4种裂腹鱼类对水流和底质趋性试验，获得裂腹鱼类的感应流速及其对不同粒径底质的偏好，旨在为高原鱼道进口设计提供基本资料。

1 材料与方法

1.1 试验鱼类

2018年4—5月在雅鲁藏布江中游加查县外附近河段使用3层流刺网采集4种裂腹鱼类;选取身体状况良好、未受伤、大于最小性成熟体长的鱼类样本开展试验。为减轻鱼类的应激反应，试验鱼于当地增殖放流站圆形水池（直径2 m，高1.5 m）内饥饿暂养1 d，养殖水源为山泉水，水温9.14～15.10 ℃，溶解氧含量为8.20～13.00 mg/L。试验时用小水盆转运试验鱼类，以减小鱼类的应激反应。试验水温为11.9～14.5 ℃，溶解氧含量为8.77～11.90 mg/L。鱼类测试数量及规格见表1和2。

1.2 试验设备

鱼类对水流的趋性试验设备采用丹麦Loligo System公司生产的环形试验封闭水槽（图1），鱼类对底质的偏好选择试验设备采用自制开敞式环形水槽（图2）。水槽可分为缓流休息区和高流速区域（高流速区长8 m，缓流休息区中心线半径为0.9 m;整个水槽周长约为12 m）;两侧高流速区被认为地划分为ⅠA～D和ⅡA～D区;在上方缓流区和下方缓流区两侧分别存在2个恒扭矩伺服电机。电机推水和抽水使开敞式水槽内形成顺时针水流。

水温和溶解氧含量测定采用美国HACH公司生产的HQ30d型溶氧仪，流速测定采用南科院生产的SGY～90螺旋桨式流速仪。使用摄像和录像设备观测鱼类对不同底质的选择。

1.3 试验方法

1.3.1 鱼类对水流的感应试验。采用环形封闭水槽和流速测定仪对流速进行标定。通过调节电机调频器增大水槽中螺旋桨的转速，进而增加装置中的流速;测试电机调频器间隔大小为5 Hz，测量并记录水槽中测试区前中后和左中右流速并取平均值。建立调速器频率（x）与流速（y）的关系式：y=4.01x（R2=0.997）（图3）。

将暂养24 h后的试验鱼按照头部指向测试水槽顺流方向放置于游泳能力测试水槽中，适应1 h后逐步调大测试段中的流速，同时观察鱼的游泳行为，直至试验鱼掉转方向逆流游动，此时的流速作为试验鱼的感应流速。

1.3.2 鱼类对底质的偏好试验。将基本装置分为Ⅰ区试验区和 Ⅱ 区对照区，在 Ⅰ 区试验区增加不同粒径的底质，Ⅱ区不设置底质（图4）;试驗水深40 cm;试验光照为自然光。试验流速：工况1为在ⅠA和ⅡA断面设置为试验对象的感应流速中值（0.07 m/s），工况2为在ⅠA和ⅡA断面设置为预期的鱼道进口流速（0.42 m/s）。

首先将装置中放入隔离网，将试验目标鱼16尾分为2组，分别置入两端的半圆区适应15 min，以消除转移过程对鱼的胁迫;开始进行录像。开启电机建立初始流场，设置电机转速，达到试验鱼的感应流速中值，取出ⅠD左侧和ⅡD右侧的隔离网;开始计时。每隔10 min统计各区鱼类数量，30 min后完成工况1试验。调整电机转速将流速逐渐增大到预期鱼道进口流速，每隔10 min统计各区鱼类数量，30 min后完成工况2试验。每种目标鱼按照上述步骤重复，若目标鱼数量不足10条，可取出试验组和对照组之间的挡鱼隔断，忽略试验组和对照组区分，全部作为试验组直接进行试验。每隔10 min对每种底质上的目标鱼数量进行计数。计数数字除以总数即为目标鱼在此底质的偏好度。

1.4 数据分析

试验数据用SPSS 20.0统计软件进行统计分析，采用单因素方差分析（Oneway ANOVA），并利用LSD多重比较法比较各组差异。采用双变量相关分析（bivariate correlation） 检验4种裂腹鱼类感应流速与体长之间的关系。统计值用平均值±标准差（±SD）描述，差异显著性水平为0.05。

2 结果与分析

2.1 鱼类感应流速测试

在11.3～16.5 ℃试验条件下，4种裂腹鱼类绝对感应流速均值范围为6.67～8.45 cm/s，相对感应流速均值范围为0.33～0.45 BL/s。相较于其他3种裂腹鱼类，拉萨裸裂尻体长显著较小，具较小的绝对感应流速（表3）。Pearson相关性分析结果显示，异齿裂腹鱼、拉萨裂腹鱼和拉萨裸裂尻绝对感应流速与体长显著相关（P<0.05），而巨须裂腹鱼绝对感应流速与体长无显著相关（P>0.05）;4种裂腹鱼类相对感应流速与体长均无显著相关（P>0.05）（表4）。拉萨裸裂尻相对感应流速显著高于异齿裂腹鱼、拉萨裂腹鱼和巨须裂腹鱼（P<0.05）;异齿裂腹鱼、拉萨裂腹鱼和巨须裂腹鱼相对感应流速差异不显著（P>0.05）（表3）。

2.2 鱼类对不同粒径底质的偏好试验

异齿裂腹鱼低流速时，ⅠD底质偏好度达到1，为非常适宜，而对照组ⅡD偏好为0，因此低流速时ⅠD对应的底质ⅠD为其偏好底质;高流速时，ⅠD底质偏好度最高为0.79，对照组ⅡD为0.33，非最高值，因此高流速时ⅠD为其偏好底质。因此，当流速分别为0.07和0.42 m/s时，ⅠD区对应底质为异齿裂腹鱼偏好底质（表5）。同理，当流速分别为0.07和0.42 m/s时，ⅠD区对应底质为拉萨裸裂尻偏好底质（表6）。

拉萨裂腹鱼低流速时，ID底质偏好度达到1，为非常适宜，而对照组ⅡD也达到0.67，因此不能确定其分布偏好于ⅠD;高流速时，ⅠC底质偏好度最高为0.42，对照组ⅡD仍为最高（0.58）。因此，在流速达到0.42 m/s时，ⅠC区对应底质为拉萨裂腹鱼偏好底质（表7）。

巨须裂腹鱼低流速时，ⅠC区底质偏好度达到0.96，为非常适宜，而对照组ⅡC偏好为0.67，是对照组中的最高偏好值，因此ⅠC区不能确定为低流速时的最偏好底质;高流速时，ⅠC区底质偏好度最高（0.58），对照组ⅡC区为0.13，非最高值。高流速时ⅠC区对应底质为其偏好底质。因此，当流速为0.42 m/s时，ⅠC区对应底质为巨须裂腹鱼偏好底质（表8）。

综上可知，当流速分别为0.07和0.42 m/s时，异齿裂腹鱼和拉萨裸裂尻偏好底质粒径为5～7 cm;当流速为0.42 m/s时拉萨裂腹鱼和巨须裂腹鱼偏好底质粒径为9～13 cm。

3 讨论

4种裂腹鱼类绝对感应流速均值范围为6.67～8.45 cm/s，相对感应流速为0.33～0.45 BL/s。4种裂腹鱼相对感应流速与体长无关，但体长因素会对绝对感应流速产生一定的干扰。因此，相对感应流速更能准确表达鱼类对水流流速变化的敏感度[7]。4种裂腹鱼类相对感应流速较草鱼（Ctenopharyngodon idellus）、鲢（Hypophthalmichthy smolitrix）、鳙（Aristichthy snobilis）、鲤（Cyprinus carpio）、鲫（Carassius auratus）、蒙古鲌（Cultermongolicus mongolicus）等鱼类的相对感应流速大，而较厚唇裂腹鱼（Schizothorax irregularis）小[7-9]。相对感应流速种间差异与鱼类长期生活环境和习性密切相关[9]。对于生活环境和习性类似的4种裂腹鱼类，拉萨裸裂尻相对感应流速显著高于其他3种裂腹鱼类。这可能与拉萨裸裂尻试验鱼类规格有关。鱼类需要依靠流速的存在和大小来判断其游泳甚至洄游的路线[10]。

异齿裂腹鱼和拉萨裸裂尻主要摄食着生藻类，拉萨裂腹鱼和巨须裂腹鱼主要摄食水生昆虫和底栖无脊椎动物。当流速分别为0.07和0.42 m/s时，异齿裂腹鱼和拉萨裸裂尻偏好底质粒径为5～7 cm;当流速为0.42 m/s时，拉萨裂腹鱼和巨须裂腹鱼偏好底质粒径为9～13 cm。顾孝连等[11]在对 中华鲟（Acipenser sinensis）幼鱼底质选择的研究中发现，其更偏好于沙质底质，并推测鲟鱼选择沙底质可能与其摄食方式有关。南方洞穴鱼（Typhlichthys subterraneus）更偏好于鹅卵石，并推测可能与其摄食和躲避高流速水流有关[12]。

4 结论

感应流速是鱼道进口设计中的一个重要指标。当鱼道主要过鱼对象为异齿裂腹鱼、拉萨裸裂尻、拉萨裂腹鱼和巨须裂腹鱼时，鱼道进口过鱼设计流速应大于0.45 BL/s。在该研究中的4种裂腹鱼类均为底层栖息鱼类，且栖息环境多有卵石。4种裂腹鱼类对不同粒径底质的偏好可能与食性有关。在鱼道进口辅助诱魚措施设计时，针对这4种裂腹鱼类，可考虑将5～13 cm粒径的卵石作为鱼道入口和槽身底部的铺装材料，以起到诱鱼的作用。

参考文献

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