不同光质对景天科植物火祭叶片呈色的影响

刘美洲　李忆珠　张蕊　葛佳荣　任艺　张雪　刘晓嘉　齐义杰

摘要：以一年生火祭（Crassula capitella ‘Campfire）叶插苗为试验材料，研究其在白光、红光、蓝光和紫外光4种不同光质处理3个月后，光质对火祭叶片色彩色差、叶绿素及花青素等含量的影响，并以此分析光质对火祭叶片呈色的影响。结果表明，不同光质在火祭叶片呈色过程中起关键作用。其中，紫外光对火祭叶片的色差和红色饱和度影响最大，并且有效提高了叶片中类胡萝卜素和花青素的含量，对火祭优良呈色的促进效果最好。

关键词：火祭（Crassula capitella ‘Campfire）;光质;色差

中图分类号：S682.33         文献标识码：A

文章编号：0439-8114（2020）02-0106-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2020.02.022           开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Effects of different light quality on the coloration of the leaves of the

Crassula capitella‘Campfire of crassulaceae

LIU Mei-zhou，LI Yi-zhu，ZHANG Rui，GE Jia-rong，REN Yi，ZHANG Xue，LIU Xiao-jia，QI Yi-jie

（College of Horticulture，Jilin Agricultural University，Changchun 130118，China）

Abstract： Taking the leaf cutting seedlings of annual Crassula capitella ‘Campfire as materials， the effects of light quality on color difference， chlorophyll and anthocyanin content of annual Crassula capitella ‘Campfire leaves were studied after three months of treatments with white light，red light，blue light and ultraviolet， then the effects of light quality on the coloration of the Crassula capitella ‘Campfire leaves were analyzed. The results showed that different light quality was important in the coloration process of Crassula capitella ‘Campfire leaves. Among them，ultraviolet had the greatest effect on the color difference and red saturation of Crassula capitella ‘Campfire leaves， and effectively increased the content of carotenoids and anthocyanins in leaves， and had the best effect on promoting the color of Crassula capitella ‘Campfire leaves.

Key words： Crassula capitella ‘Campfire; light quality; color difference

火祭（Crassula capitella ‘Campfire）又叫秋火蓮，为景天科青锁龙属[1]多年生多肉植物。茎匍伏或直立。生长势良好时排列紧密，整株多为四棱状。聚伞花序，小花黄白色。叶片在阳光充足的环境下呈红色。光质是影响植物呈色的重要环境因子之一。不同光质影响着植物体内光合色素的含量。光质既为植物有机物合成和生长发育提供能源[2，3]，又作为一种环境信号调控果实品质的形成[4]，同时会通过影响植物生长过程中产生的花青素苷而影响花色[5]，在光质的影响下，植物体内本身的花色素苷含量发生变化，从而形成植物叶片颜色各异的现象。

目前，光质对植物呈色的影响只局限于C3、C4植物，对景天酸代谢循环的景天科多肉植物呈色的影响尚未见报道。本试验以红、蓝、白和紫外光处理火祭，测定其色彩色差和各种色素含量差异，比较不同光质对火祭呈色的影响，并筛选出最适宜火祭等景天科多肉植物呈色的补充光源，用来提高其培育产品的品质，达到最佳观赏效果。

1  材料与方法

1.1  供试材料

一年生火祭叶插苗。

1.2  主要仪器

德国EPK COLORTEST色彩色差仪;PLA-20植物光照分析仪（杭州远方光电信息股份有限公司）;722N分光光度计、上海雷磁pHs-3B型酸度计（上海仪电科学仪器有限公司）等。

1.3  试验设计

试验选择市购生长势良好、呈色一致的一年生火祭叶插苗，栽培于边长7.0 cm，高7.8 cm的黑色育苗盒中。栽培期间基质相同并进行一致的水分管理。设试验处理4组，每组20株，分别置于4层培养架上，培养架每层顶置LED光源，距离火祭苗35 cm。外层为黑色遮光材料。光源分别为红光、蓝光、白光、紫外光，不同光质设置时间为光照12 h+黑暗12 h。

1.4  指标测定

将试材火祭叶插苗用以上不同光质处理3个月后，选择不同光源下位置相同火祭幼苗观察其呈色变化，因边际效应避免选择外围植株，并进行指标测定。

1.4.1  不同处理光质的光谱  经测定，不同处理光质的光谱如表1所示。

1.4.2  色差測定  依次测量不同光质处理下火祭叶片，每株取3个叶片，每个叶片测5个点，以室内正常生长的植株为对照。其中，L*表示亮度，a*表示红色饱和度（正值偏红，负值偏绿），b*表示黄色饱和度（正值偏绿，负值偏蓝），色差ΔE=（Δa*2+Δb*2+ΔL*2）1/2，色度角（h°）=arctan（b*/a*），色饱和度（S）=（a*2+b*2）1/2，色泽比（C）=a*/b*。

1.4.3  色素测定  叶绿素测定采用分光光度法[6]。花青素测定采用pH示差法[7，8]。

1.5  数据处理

采用Excel 2016软件进行数据整理，采用SPSS 24.0软件进行方差分析，显著性用Duncans新复极差法检验。

2  结果与分析

2.1  不同光质处理下对火祭叶片色差的影响

由表2、图1可以看出，在4种不同光质处理下火祭色彩存在一定差异。其中，L*在4种光照处理下均表现明显差异，蓝光处理下植株叶片亮度最高，白光次之，紫外光的叶片亮度最低;a*在红光和紫外光处理下与蓝光和白光处理存在显著差异，说明植株在红光和紫外光处理下红色饱和度较高，但红光和紫外光之间差异不显著，蓝光与白光之间差异也不显著;b*在红光、紫外光处理下为负值，且与白光和蓝光处理差异显著，蓝光与白光b*较大，但二者比较差异不显著;比较4种光质处理下火祭的色差可以看出，火祭在紫外光处理下与其他处理存在显著差异;而色彩饱和度4种处理没有显著差异;红光、紫外光处理下，火祭叶片色彩的色度角和色泽比与蓝光和红光处理相比差异显著，但两两之间都没有显著差异。由此可见，4种光照处理下，火祭在紫外光和红光处理下，叶片红色饱和度高，亮度略低，色差明显但色泽比较低。

2.2  不同光质处理对火祭叶片色素含量的影响

由表3可知，火祭叶片总叶绿素含量在4种光质处理下，紫外光处理与其他光质处理存在显著差异，而蓝光、白光和红光3种光质处理的总叶绿素含量相对较高，但三者之间差异不显著;比较类胡萝卜素的含量可以看出，火祭在红光处理下类胡萝卜素含量最低，与另外3种光质处理差异显著;火祭叶片花青素在紫外光处理下含量最高，红光处理次之，二者均与白光和蓝光处理存在显著差异。

由此可以看出，在4种光照处理下，紫外光处理下火祭叶片花青素含量最高，总叶绿素含量最低。说明对火祭叶片进行紫外光处理有利于其呈现红色，并影响显著。

3  讨论

植物呈色的机理非常复杂，火祭呈色与光照关系密切，在光照适宜的条件下，火祭以鲜艳的红色达到极好的观赏效果。不同波长的光与植物体内相应的光受体作用，调控色素合成[9]。由于叶片细胞中色素的种类和浓度不同，景天科多肉植物具有不同于其他绿色植物的多种颜色。花青素使叶片表现红色，叶黄素使叶片表现为黄色，胡萝卜素使叶片表现橙色。花青素是使叶片呈现彩色的主要色素。光质对花青素的生物合成、代谢和积累起关键作用[9]。紫外线是自然光的一部分，对花青素的合成也具有很重要的作用。UV-A和UV-B均能促进花青素合成路径中关键基因的表达来提高花青素的含量[10]。本试验结果表明，紫外光处理下，火祭叶片花青素含量明显高于其他3种光质的处理，这与Tsukaya等[11]认为紫外光是促进花色素苷合成的最有效光质的研究结果一致。红光处理下花青素苷含量次之。可能由于花色素苷的合成受光敏色素系统的控制，光谱中红光部分的作用是最有效的[12]。孙建设等[13]研究表明，红光处理后果皮花色素苷积累总量和积累速度明显高于其他波长光的处理。蓝紫光能提高吲哚乙酸（IAA）氧化酶的活性，使IAA含量降低，进而抑制植物的伸长生长[14]。UV-B辐射过强，如UV-B处理下的黄瓜植株变的矮小，叶面积变小[15]。多肉植物火祭以小巧精致、色彩鲜艳为最佳观赏效果。在本试验中，紫外光和蓝光下火祭生长缓慢，节间紧密。其他光质下均出现不同程度的徒长，影响了其观赏效果。白光处理下叶片增厚，可能与白光光源具有较大的光照度和光子通量密度，光合能力较强有关。

太阳紫外线根据其能量或波长分为紫外线A、B、C三类。由于所有紫外线C和大部分紫外线B会被大气层所吸收，因此到达地面的紫外线大多是紫外线A和小部分紫外线B。紫外光在火祭呈色过程中起到关键作用，红光次之，白光和蓝光效果一般。Kataoka等[16]研究结果表明，增加UV-A提高了葡萄皮中的花青素含量，并且花青素含量随着UV-B强度的增加显著提高。在拟南芥、矮牵牛、苹果和莴苣叶片中，UV-B均通过刺激花青素合成途径中关键基因的表达来增加花青素的积累量[10，17，18]。紫外光中UV-A、UV-B在火祭呈色过程对花色素苷的诱导、形成和积累的差异还有待于进一步的研究。

参考文献：

[1] 兑宝峰.红红火火的火祭[J].园林，2007（12）：59.

[2] RAPPARINI F，ROTONDI A，BARALDI R. Blue light regulation of the growth of Prunus persica plants in a long term experiment：Morphological and histological observations[J].Trees，1999，14（3）：169-176.

[3] BASTIAS R M，CORELLI-GRAPPADELLI L. Light quality management in fruit orchards：Physiological and technological aspects[J].Chilean journal of agricultural research，2012，72（4）： 574-581.

[4] ADAMS-PHILLIPS L，BARRY C，GIOVANNONI J. Signal transduction systems regulating fruit ripening[J].TRENDS in plant science，2004，9（7）：331-338.

[5] 張斌斌，蔡志翔，沈志军，等.光质对红叶桃叶片呈色的影响[J].果树学报，2013，30（4）：602-607.

[6] 郝建军，刘延吉.植物生理学实验技术[M].沈阳：辽宁科学出版社，2001.75-86.

[7] ZHOU B，LI Y H，XU Z R，et al. Ultraviolet A-specific induction of anthocyanin biosynthesis in the swollen hypocotyls of turnip （Brassica rapa.）[J].Journal of experimental botany，2007， 58（7）：1771-1781.

[8] 王少波，杜永峰，姚秉华.pH示差法测定黑豆皮中的花青素[J].化学分析计量，2008（1）：46-47，49.

[9] 魏胜林，王家保，李春保.蓝光和红光对菊花生长和开花的影响[J].园艺学报，1998，25（2）：203-204.

[10] GUO J，HAN W，WANG M H.  Ultraviolet and environmental stresses involved in the induction and regulation of anthocyanin biosynthesis：A review[J].African journal of biotechnology，2008，7：4966-4972.

[11] TSUKAYA H，OHSHIMA T，NAITO S，et al. Sugar-dependent expression of CHS-A gene for chalcone synthase from petunia in thansgenic Arabidopsis[J].Plant physiology，1991，97（4）：1414-1421.

[12] 姜卫兵，徐莉莉，翁忙玲，等.环境因子及外源化学物质对植物花色素苷的影响[J].生态环境学报，2009，18（4）：1546-1552.

[13] 孙建设，马宝琨，章文才.富士苹果果皮色泽形成的需光特性研究[J].园艺学报，2000，27（3）：213-215.

[14] 李韶山，潘瑞炽.植物的蓝光效应[J].植物生理学通讯，1993， 29（4）：248-252.

[15] 王绍辉，孔  云，陈青君，等.不同光质补光对日光温室黄瓜产量与品质的影响[J].中国生态农业学报，2006，14（4）：119-121.

[16] KATAOKA I，SUGIYAMA A，BEPPU K. Role of ultraviolet radiation in accumulation of anthocyanin in berries of ‘Gros Colmangrapes（Vitis vinifera L.）[J].Journal of the japanese society for horticultural science，2003，72（1）：1-6.

[17] PARK J S，CHOUNG M G，KIM J B，et al. Genes up-regulated during red coloration in UV-B irradiated lettuce leaves[J].Plant cell reports，2007，26：507-516.

[18] BAN Y，HONDA C，HATSUYAMA Y，et al. Isolation and functional analysis of a MYB transcription factor gene that is a key regulator for the development of red coloration in apple skin[J].Plant cell physiology，2007，48（7）：958-970.

收稿日期：2019-04-20

基金项目：吉林农业大学生创新创业项目（2017503;20160193058）

作者简介：刘美洲（1998-），女，天津人，在读本科生，研究方向为园林，（电话）18043810987（电子信箱）3051004839@qq.com;通信作者，齐义杰，

助理研究员，硕士，主要从事园艺作物栽培生理，（电话）13504700263（电子信箱）qyj101@126.com。