不同施氮量对冬小麦光合生理指标及产量的影响

陈天鑫 王艳杰 张 燕 常旭虹 陶志强 王德梅 杨玉双 朱英杰 刘阿康 石书兵 赵广才

（1新疆农业大学农学院，830052，新疆乌鲁木齐；2中国农业科学院作物科学研究所/农业农村部作物生理生态重点实验室，100081，北京；3任丘市农业农村局，062550，河北任丘）

小麦是世界第一大口粮作物，是人类的重要食物来源，全球有35%～40%的人口以小麦为主要粮食[1]。氮素是小麦生长发育必需的营养元素之一，能够促进根、茎、叶等营养器官的生长[2]。前人研究结果表明，小麦籽粒产量与施氮量呈二次曲线关系，随施氮量增加小麦籽粒产量先增加再降低，而在这一变化范围内，存在着最合理的氮肥施用量[3]。小麦籽粒产量中90%～95%的贡献率来自光合作用，尤其是生育后期，功能叶片的光合产物对籽粒的贡献可达80%，其中旗叶作为小麦生育后期冠层的主要构成者，对冠层光合产物的贡献可达32%，旗叶的光合作用变化基本上代表了冠层光合的趋势[4]。在一定范围内，增施氮肥可以显著提高小麦花后旗叶的叶绿素含量和光合速率，提高穗粒数和粒重[5]。小麦叶片SPAD值也表现出相似结果[6]。相关学者研究发现，不同品种小麦的适宜施氮量不同。葛鑫等[7]发现强筋小麦品种济南17在施氮量为216～328kg/hm2条件下产量显著提高。刘奇勇[8]发现强筋小麦8901在施氮量为240～300kg/hm2时可达到优质、高产的双重目的。徐凤娇等[9]发现施氮量为270kg/hm2时强筋和中筋小麦产量和蛋白质含量达到最大值。

归一化差值植被指数（normalized difference vegetation index，NDVI）是利用绿色植物对红光的低反射率和对近红外光的高反射率的光谱特征值计算的植被指数，能够很好地反映作物功能叶片的生长状况，如旗叶面积大小[10]。美国Oklahoma州立大学最初应用GreenSeeker获得NDVI，分析作物的氮素营养状况，进而推荐氮肥施用量，以达到合理施肥、指导生产实践的目的[11]。吴军华等[12]利用GreenSeeker获取NDVI，预测冬小麦的茎蘖数取得了良好效果。叶面积指数（LAI）是反映作物群体长势状况的重要指标，快速、无损、精准地监测冬小麦关键生育期的LAI，对准确掌握长势动态、水肥调控、灾害监测和产量预测等田间生产管理具有重要意义[13-14]。NDVI与LAI呈正相关，并与光合作用和蒸腾作用密切相关[15-16]。因此，通过测定NDVI和LAI，可反映小麦的光合作用效率及作物功能叶片的生长状况。

合理的氮肥运筹不仅可以提高氮肥利用率，而且可减少日益增长的化学肥料带来的环境污染[17]。小麦的适宜施氮水平与品种、土壤肥力及生态环境等因素有关。如何确定不同品种冬小麦的施氮量，在其产量增加的同时，减少氮肥用量，符合国家的“一控两减”政策，是目前小麦生产需要解决的问题。本研究通过选用4个冬小麦品种，在0～270kg/hm2范围设置5个氮肥处理，比较分析光合生理指标、植株性状、产量及其构成因素的变化，以期筛选出最适施氮量，为提高不同品种冬小麦的产量提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

于2018-2019年在中国农业科学院作物科学研究所中圃场试验基地（北京）进行。试验地0～20cm耕层土壤有机质25g/kg、全氮1.0g/kg、碱解氮114mg/kg、速效磷37mg/kg、速效钾125mg/kg。

试验采用2因素裂区设计，主区为施氮量，设0、180、210、240、270g/hm25个处理，分别用N0、N180、N210、N240、N270表示。副区为品种，选用4个品种：藁优2018（C1）、师栾02-1（C2）、石优20（C3）和济麦22（C4）。试验田统一底施P2O5172.5kg/hm2、K2O 67.5kg/hm2，氮肥基追比为1∶1，追肥随拔节水施入。全生育期浇水3次，分别为越冬水（浇水量900m3/hm2）；拔节水和开花水（均为750m3/hm2）。基本苗300万/hm2，行距20cm，小区面积6.48m2（5.4m×1.2m），3次生物学重复，共计60个小区。

1.2 测定项目与方法

农艺性状及产量：开花期随机取6株小麦，测量旗叶的长度、宽度、厚度；成熟期随机取6株小麦，测量主茎和分蘖的株高、穗长、小穗数和不孕小穗数；用小区收割机按小区实收计产，测量千粒重。

旗叶SPAD值：在旗叶完全展开后，在每小区选长势、朝向一致的旗叶6片进行标记，开花期及花后每隔5d于晴天用SPAD-502Plus型叶绿素仪测定旗叶中部的SPAD值，遇天气不好时，适当调整测试间隔，测6次，取平均值。

旗叶净光合速率（Pn）：各小区选择无病虫害、长势一致的3片旗叶，开花期及花后每5d，选晴天上午9∶00-11∶00，利用LI-6400XT（美国LI-COR公司）便携式光合仪测定旗叶的Pn，每个处理测3次，取平均值。

NDVI：开花期及花后每5d，选无云无风的晴朗天气，在上午 10∶00-11∶00，利用 GreenSeeker（美国NTech公司生产）手持式光谱仪测定。将光谱仪传感器与小麦冠层保持平行，距离小麦冠层80cm，顺麦垄方向采集NDVI值，每小区测定2次，取平均值作为该小区的冠层光谱反射率。

LAI：开花期及花后每5d，选无云无风的晴朗天气，在上午10∶00-11∶00，利用LP-80（美国LICOR公司）进行测定，将仪器探头贴近距离地面10cm处，每个小区测定5次，取平均值。

1.3 数据分析方法

采用Excel 2016进行数据整理、分析并制作图表；采用DPS统计软件进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 施氮量和品种对小麦旗叶Pn的影响

从不同施氮量的比较分析，开花后，不同小麦品种的Pn均表现出先下降后上升再下降的趋势（图1），且4个品种在施氮处理下（N180～N270）均在开花后12d达到了峰值，而N0处理在开花后7d达到峰值，说明施用氮肥使小麦达到Pn最大值的时间后移，延长旗叶光合功能时间，减缓叶片衰老。不同品种的Pn在开花后12d表现为N240＞N270＞N210＞N180，4个施氮处理均显著高于N0（图2），表明在一定范围内，随着施氮量的增加可以提高旗叶Pn，但施氮量增加至270kg/hm2时却没有显著提升Pn，本试验在N240处理下Pn达到最大值。不同品种比较表明，济麦22在开花前的Pn显著高于其他品种，开花后显著下降，低于石优20，高于藁优2018（图2）。说明相对于其他品种，济麦22在开花前后都维持一个较高而稳定的Pn。

2.2 施氮量和品种对小麦旗叶SPAD值的影响

图1 施氮量对不同品种花后旗叶Pn的动态影响Fig.1 Effects of N-fertilizer rates on Pn of flag leaves of different varieties

图2 施氮量和品种对旗叶Pn的影响Fig.2 Effects of N-fertilizer rate and variety on Pn of flag leaves

SPAD值是采用光电无损检测方法快速测量叶绿素含量的指标。旗叶SPAD值动态变化与Pn表现一致。比较不同氮肥处理可以得出，4个品种的旗叶SPAD值随着开花后时间推移呈现出先增大后减小的趋势（图3）。不施氮处理时，旗叶SPAD值均在开花后7d达到最大值；各施氮处理条件下，旗叶SPAD值均在开花后12d达到最大值，表明施氮肥可以使旗叶叶绿素保持较高且稳定的水平。开花后12d不同品种的旗叶SPAD值表现为N240＞N270＞N210＞N180，均显著高于N0（图4），表明在一定范围内，随着施氮量的增加可以提高旗叶叶绿素含量，但施氮量270kg/hm2处理的SPAD值低于N240处理。本试验在施氮处理为N240时旗叶SPAD值达到最大值。不同品种比较发现，济麦22在开花前2d到花后24d的SPAD值均高于其他3个品种，且具有显著性差异（图4），而在花后24～30d，济麦22的SPAD值则低于其他品种，表明灌浆后期，济麦22的旗叶SPAD值下降较迅速，减少了旗叶的功能期，而其他品种与此相反。

2.3 施氮量和品种对开花期旗叶形态的影响

开花期的旗叶形态随施氮量的不同而有所变化。旗叶长随着施氮量的增加表现出先增大后减小的趋势，4个品种均在施氮处理为N240时达到最大值，且显著高于N0，藁优2018和石优20显著高于N180，济麦22和石优20显著高于N270。济麦22的旗叶长均低于其他品种。旗叶宽随着施氮量的增加同样表现出先增大后减小的趋势，4个品种均在施氮量为240kg/hm2时达到最大值，且显著高于N0（图5）。石优20和济麦22的旗叶宽大于藁优2018和师栾02-1。旗叶厚随着施氮量的增加表现出先减小再增大的趋势，在施氮量为240kg/hm2时达到最小值。这表明在一定程度上，施氮量的增加有利于旗叶长和宽的增加，但是会减小旗叶的厚度，相应增加叶面积，增强气体交换效率，提高光合效率。

图3 施氮量对不同品种花后旗叶SPAD值的影响Fig.3 Effects of N-fertilizer rates on SPAD value of flag leaves of different varieties

图4 施氮量和品种对旗叶SPAD值的影响Fig.4 Effects of N-fertilizer rate and variety on SPAD value of flag leaves

2.4 施氮量和品种对小麦NDVI的动态影响

图5 施氮量对旗叶形态的影响Fig.5 Effects of N-fertilizer rates on morphology characteristics of flag leaves

NDVI随着开花后时间推移呈现出持续下降的趋势，在开花前2d达到最大值。不同施氮量处理比较可见，开花后的NDVI值表现为N240＞N210＞N270＞N180，均显著高于N0，表明在一定范围内，随着施氮量的增加可以显著增加植被覆盖度，促进旗叶生长。但过量施氮会降低植被覆盖度，不利于旗叶的生长（图6）。本试验在施氮量为240kg/hm2时NDVI值达到最大值。从不同品种比较可见，济麦22在开花前2d到花后24d的NDVI均显著低于3个强筋品种，而在花后24～30d，济麦22的NDVI值显著高于其他品种，表明在灌浆后期，济麦22的植被覆盖度下降缓慢，叶片凋零较慢，而其他品种与此相反。

图6 施氮量和品种对归一化差值植被指数的影响Fig.6 Effects of N-fertilizer rate and variety on NDVI

2.5 施氮量和品种对小麦LAI的影响

LAI与NDVI表现出一致性，随着开花后时间推移呈现出持续下降的趋势，在开花前2d达到最大值。不同施氮量比较：开花后的LAI表现为N240＞N210＞N270＞N180，均显著高于 N0，表明在一定范围内，随着施氮量的增加可以显著增加LAI，但过量施氮会降低LAI（图7）。本试验在施氮量为240kg/hm2时LAI达到最大值。不同品种比较：济麦22在开花前2d到花后16d的LAI均显著低于其他品种，而在花后24～30d，济麦22的LAI显著高于其他品种，表明在灌浆后期，济麦22的叶片凋零较慢，LAI下降缓慢，而其他品种与此相反。

图7 施氮量和品种对LAI的影响Fig.7 Effects of N-fertilizer rate and variety on LAI

2.6 施氮量和品种对小麦植株性状的影响

由表1可知，株高随施氮量的增加而增加，在施氮处理为N270下达到最大值，显著高于N0和N180处理。穗长和小穗数随施氮量的增加表现为先增加后减小的趋势，N240处理最大，显著高于N0和N180；不孕小穗数随着施氮量的增加表现为先减少后增加的趋势，施氮处理N240最小，但与其他处理无显著性差异。说明增施氮肥可以显著增加株高，适宜的施氮量可以增加穗数和小穗数，减小不孕小穗数，提高结实率。济麦22的穗长显著高于其他品种，小穗数显著高于藁优2018和师栾02-1，而不孕小穗数显著低于其他品种，这是济麦22高产的一个影响因素。株高、穗长、小穗数和不孕小穗数均表现为石优20＞师栾02-1＞藁优2018，其中株高、小穗数和不孕小穗数具有显著差异，说明不同品种间的植株性状存在较大差异。

表1 施氮量和品种对植株性状的影响Table 1 Effects of nitrogen application rate and variety on plant characteristics

由表2可知，4个品种的株高在施氮量和品种2个因素中分别表现为极显著差异，随施氮量的增加而增加，均在施氮处理为N270时达到最大值，且均显著高于N0。穗长和小穗数在施氮量因素中表现为显著差异，在品种因素中表现为极显著差异，且随施氮量表现为先增大后减小的趋势，在施氮处理为N240时达到最大值。不孕小穗数在品种、品种和施氮量的互作下存在极显著差异，随施氮量表现为先减小后增大的趋势，施氮处理N240最小。综合分析，株高、穗长、小穗数和不孕小穗数在施氮处理为N240时达到一个较为理想的水平。

表2 施氮量和品种互作对植株性状的影响Table 2 Effects of nitrogen application rate and variety interact on plant characteristic

2.7 施氮量和品种对小麦产量及其构成因素的影响

由表3可知，4个品种的穗粒数、千粒重及籽粒产量随着施氮量的增加均表现为先增加后减小的趋势，均在施氮处理为N240时达到最大值，且显著高于其他施氮处理。说明适宜的施氮量可以增加小麦的穗粒数、千粒重及籽粒产量，但施氮量增加至270kg/hm2会使籽粒产量显著下降。济麦22的穗粒数、千粒重及籽粒产量均显著高于其他品种。

表3 施氮量和品种对籽粒产量及构成因素的影响Table 3 Effects of nitrogen application rate and variety on grain yield and its components

由表4可知，4个品种的籽粒产量在施氮量和品种2个因素，及其互作中均存在极显著差异，随施氮量的增加表现为先增加后减少的趋势，均在施氮处理为N240时达到最大值，且均显著高于其他处理。千粒重在施氮量和品种2个因素及其互作中均存在极显著差异，除藁优2018外，其他3个品种均随施氮量的增加表现为先增大后减小的趋势，在施氮处理为N240时达到最大值；穗粒数在施氮量和品种2个因素中分别表现为极显著差异，随施氮量增加表现为先增大后减小的趋势，在施氮处理为N240时达到最大值，且显著高于其他处理。因此，穗粒数、千粒重及籽粒产量均在施氮量为240kg/hm2时达到最大值。

表4 施氮量和品种互作对籽粒产量及构成因素的影响Table 4 Effects of nitrogen application rate and variety interact on grain yield and its components

3 讨论

3.1 氮素对光合生理指标及叶绿素SPAD值的影响

作为对植物生长的具有重要作用的矿质元素，氮素对植株叶片光合速率的提高、叶绿素含量的增加和叶片功能期的延长有重要作用[18]。前人研究指出[19-20]，植物叶片叶绿素含量与光合速率间呈密切正相关，叶片SPAD值与叶绿素含量一致，可以用SPAD值反映植株叶片中叶绿素含量的相对值。葛君等[21]发现，在施氮量为0～245kg/hm2范围内，光合速率与施氮量呈正相关关系，继续增加氮素用量至315kg/hm2时光合速率不升反降。王月福等[22]研究表明，增施氮肥有利于提高小麦旗叶光合速率，并延长高值持续时间。张秋英等[23]研究指出拔节至灌浆期冬小麦叶绿素含量最高，此期光合作用最强，叶绿素含量绝对值的高低可反映其产量潜力。本试验结果表明，在施氮量0～270kg/hm2范围内，开花后旗叶净光合速率呈现先升高后降低的趋势，在施氮量为240kg/hm2时旗叶净光合速率达到最大值，而且施氮量增至270kg/hm2后并没有显著提高旗叶的净光合速率，说明在一定范围内存在能使旗叶净光合速率显著提升的适宜施氮量。旗叶SPAD值与净光合速率表现出一致性，这与前人的研究结果基本一致，施氮量的增加能提高小麦植株氮素代谢水平的提高，从而增加了旗叶叶绿素含量，同时提高了旗叶净光合速率，但增施氮肥至270kg/hm2时会影响小麦对土壤中其他矿质元素的吸收，从而在一定水平上抑制了叶绿素的合成。

3.2 氮素对植株性状和NDVI、LAI指标的影响

盖琼辉等[24]研究指出，小麦旗叶的农艺形状与旗叶净光合速率及叶绿素含量呈现出一定的相关性。马建辉等[25]认为，在0～360kg/hm2施氮量范围内，增加施氮量显著提高了小麦拔节期和抽穗期的叶面积指数。郑雪娇等[26]认为，施氮量为240kg/hm2处理的开花后10、20和30d的叶面积指数显著高于不施氮和施氮量为180kg/hm2的处理。本试验结果表明，施氮量为0～270kg/hm2，开花期小麦旗叶的长度、宽度表现出先增大后减小的趋势，施氮量为240kg/hm2时旗叶的长度、宽度达到最大值且显著高于不施氮处理（P＜0.05）。旗叶厚度则表现出先减小后增大的趋势，且在施氮量为240kg/hm2达到最小值。旗叶的长度和宽度是构成旗叶叶面积的主要因素，施氮量的增加有利于旗叶的生长，增加旗叶叶面积，增加旗叶对光能的捕获，从而提高旗叶净光合速率；旗叶厚度的减小可能使叶肉细胞内部形态改变，从而提高光合作用。当增施氮肥至270kg/hm2时，土壤中氮素含量过高，影响了植株对其他矿质元素的吸收，不利于旗叶的生长，致使旗叶叶面积减小，从而降低了光合作用，但是关于其分子机制以及微观结构方面尚缺乏系统分析。LAI和NDVI是反映农作物长势和营养信息的2个重要参数[27]。李升东等[28]认为在0～276kg/hm2施氮量范围内，LAI和NDVI均随着氮肥施用量的增加而增加，在氮肥施用量超过276kg/hm2时LAI和NDVI均下降。本试验条件下，NDVI和LAI也表现出同样的趋势，在氮肥施用量超过240kg/hm2后下降。这说明适量施氮会提高小麦叶片对光能的吸收利用，促进小麦旗叶生长发育，从而提高产量，施氮量超过240kg/hm2则不利于小麦旗叶的生长发育，影响小麦综合产量潜力的发挥。

3.3 氮素对小麦产量及构成要素的影响

氮素对小麦穗数、穗粒数和千粒重三因素有显著的调控效应，而这三因素中的任一因素的变化均会对小麦产量造成直接影响，因此，氮素是影响小麦产量的重要因子[29]。本试验中，施氮量为0～270kg/hm2，小麦籽粒产量表现出先增大后减小的趋势，在施氮量为240kg/hm2时达到最大值；穗粒数也表现出相同的趋势。这说明适宜的氮素能促进小麦的生殖生长，增加穗粒数和千粒重，提升籽粒产量。过量施氮会影响植株对其他矿质元素的吸收，氮素吸收过饱和，致使小麦贪青徒长，穗粒数下降，籽粒产量下降。

4 结论

相比于不施氮肥，施氮量为240kg/hm2能显著提高4个冬小麦品种的旗叶净光合速率、旗叶SPAD值、旗叶长、旗叶宽、冠层覆盖度、叶面积指数、穗长、穗粒数和籽粒产量；施氮量为270kg/hm2时能提高株高。在相同施氮水平下，由于济麦22的光合特性、植株性状及产量构成要素显著优于其他品种，使济麦22的产量显著高于其他品种。