干旱胁迫对群众杨光合特性与器官干物质分配的影响

赵瑜琦,高苗琴,李 涛,王卫锋

山西农业大学林学院, 太谷 030801

杨树(Populusspp.)是世界范围内重要的造林和碳汇树种,也是树木生物学研究的模式植物。目前我国杨树人工林总面积已达850多万hm2,其中一半为“三北”地区的杨树防护林[1]。在该区长期绿化造林活动中,大面积杨树人工林形成“小老树”,甚至死亡；相当面积的人工林草植被由于耗水过度而导致严重的土壤干燥化甚至土壤干层现象[2- 3]。随着全球气候变化,大气温度升高,干旱对杨树人工林生产力的限制作用可能会进一步增强[4]。

土壤干旱胁迫下杨树单株耗水量、蒸腾速率、光合速率显著下降,生长受到限制[5],比叶重、最大叶面积减小[6],叶片尺度水分利用能力降低[7]。随树木的树龄和树高增加,重力、木质部导水阻力逐渐增大,并制约叶片的水分与碳、氮平衡[8-9],且生产力随树龄增长而下降[10]。因此不同树龄的树木通常会采取不同的调节策略应对干旱胁迫,以权衡水分利用和器官间同化物分配[11-12]。杨树在幼苗阶段对水分胁迫敏感性高,为增强水分吸收,根部投入增加,根冠比增大[13]。而树龄较大的杨树茎木质部碳投资增加、维持较大的水分传输安全距离,对水分利用趋于保守以增强抗旱性[14]。但目前土壤水分不足条件下杨树人工林形成“小老树”的过程和机制仍不十分明确。

群众杨(Populus×popularis‘35- 44’)抗逆性较弱,对逆境条件比较敏感,且在“三北”地区防护林建设过程中广泛应用。本实验以群众杨扦插苗为材料,通过盆栽控水实验,研究了持续2年干旱胁迫对群众杨幼苗气体交换与器官间干物质分配的影响,旨在进一步阐明土壤干旱胁迫程度、树龄增加在杨树形成“小老树”中的作用过程,以期为“三北”地区杨树低效低产林改造提供理论依据。

1 实验材料与方法

1.1 实验地概况

实验在山西省晋中市太谷县山西农业大学林学院实验苗圃高透光遮雨棚下进行。该苗圃位于112.57°E, 37.43°N,海拔796 m,年均日照时数2500—2600 h,年均气温10℃,年均降水量458 mm,年平均蒸发量1766 mm,无霜期155—175 d,属暖温带大陆性气候。供试土壤取自苗圃表层土,质地为壤土,基本理化性质为：有机质1.79 g/kg,全氮2.4 g/kg,全磷1.5 g/kg,pH 7.22,田间持水量26.94%。

1.2 实验材料与处理

于2016年4月初选用高35 cm、直径30 cm的塑料桶,桶底铺2层鹅卵石,鹅卵石上铺2层报纸与土壤隔离,每桶装风干土18 kg,通过插到桶底的硬质塑料管浇水,有利于土壤吸水均匀及避免土壤板结。选用生长健壮、均匀一致的长20 cm的一年生群众杨(Populus×popularis‘35- 44’)插条进行扦插,每桶1株,共60株,进行正常盆栽管理。2016年6月底开始用称重法进行持续两年的土壤干旱处理,设置3个梯度,每个处理20株：(1)正常供水(CK)：土壤含水量为田间持水量的75%5%；(2)中度干旱(MS)：土壤含水量为田间持水量的50%5%；(3)重度干旱(SS)：土壤含水量为田间持水量的25%5%。每天傍晚进行称重补水,使各处理维持在设定的土壤相对含水量范围内,并准确记录补水量。该试验为单因素(干旱处理)试验,采取随机区组设计。分别于2016年9月中旬与2017年9月中旬对以上连续两年干旱的同批苗木进行实验指标测定。

1.3 气体交换参数测定

每处理随机选取6株,于10:00—11:30 am用便携式光合速率测定仪(Li- 6400XT,Li-COR,USA),测定每株功能叶中部的净光合速率(Pn,μmol m-2s-1)等气体交换参数指标。红蓝光源光强设定为1500 mol m-2s-1,流速为500 mol/s,叶温25℃,相对湿度60%—70%,外界CO2浓度(Ca)为410—440mol/mol。并计算气孔限制值(Ls)=1-Ci/Ca；瞬时水分利用效率(WUE,Water use efficiency)=Pn/Tr。

1.4 叶片碳、氮元素含量测定

选取与光合参数所测叶片相近的叶片,105℃杀青1 h后75℃烘干至恒重,磨碎过200目筛待用。测定时称取0.1 g样品,用硫酸加速剂混合消煮,用凯氏定氮仪(FoodALYTD5000,OMNILab,Germany)测定叶氮含量。单位面积叶氮含量(Narea,Leaf nitrogen content per area)= 叶氮含量叶干重/叶面积；总叶氮=叶氮含量×总叶干重；并计算光合氮利用效率(PNUE,Photosynthetic nitrogen use efficiency)=Pnmax/Narea、整株氮利用效率(NUE,Whole plant nitrogen use efficiency)=整株总干重/总叶氮。叶碳含量测定采用重铬酸钾-硫酸氧化法进行分析。

1.5 生长指标测定

分别于2016年9月初与2017年9月初,用游标卡尺和卷尺测定地径和株高。选取与光合参数所测叶片相近的叶片,使用扫描仪(DS- 50000,EPSON,Japan)测得单叶面积(LA,Leaf area),将根系洗净,整株分成根、茎、叶3部分,分别置于牛皮纸袋中,放入烘箱中75℃烘干至恒重,用分析天平称量各部分干重。计算比叶重(LMA,Leaf mass per area)=叶干重/叶面积；植株总干重(DM,Dry mass)；根冠比=根干重/(叶干重+茎干重)。

1.6 数据分析

采用Excel 2003对原始数据进行初步处理及绘图；在SPSS 17.0中用one-way ANOVA进行单因素方差分析,及Duncan′s新复极差法进行多重比较(显著水平为0.05)。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对群众杨气体交换参数的影响

干旱胁迫导致群众杨Pn与WUE下降。干旱胁迫下除2016年群众杨Gs显著降低外,Gs、Ci、Ls与正常供水相比均无显著差异。随干旱胁迫程度加剧,2016年测得Pn、WUE、Tr显著下降,中度干旱胁迫、重度干旱胁迫下Pn与正常供水相比分别下降了36.08%、56.42%；WUE分别下降了20.45%、38.64%。2017年中度干旱胁迫测得Pn与WUE对比正常供水分别下降了18.47%；30.00%,重度干旱处理与中度干旱处理无显著差异,Tr变化趋势与2016年相反。可见,第一年干旱胁迫对群众杨幼苗气体交换参数影响较大,第二年干旱胁迫对其气体交换参数影响程度下降,群众杨水分利用策略发生改变(图1)。

图1 2016年与2017年不同水分处理对群众杨气体交换参数的影响(数值=平均值+标准误)Fig.1 Effects of different water treatments on leaf gas exchange parameters of poplar in 2016 and 2017 (values=mean±SE)不同字母表示同一指标在处理之间存在显著差异( P<0．05) ; CK: 正常供水Normal water level，MS: 中度干旱Moderate water stress，SS: 重度干旱Severe water stress

2.2 干旱胁迫对群众杨叶片C、N含量与N利用的影响

第一年干旱胁迫与第二年干旱胁迫对群众杨C、N含量影响存在显著差异。随水分胁迫程度加剧,2016年测得群众杨叶N含量显著下降,C/N显著提高,重度干旱胁迫下Narea与正常供水相比显著下降。2017年重度干旱胁迫下群众杨叶N含量、Narea与对照相比显著提高,中度干旱胁迫下C/N与正常供水相比无显著差异。干旱胁迫下群众杨NUE显著上升,PNUE显著下降,2016年与2017年测得中度干旱胁迫、重度干旱胁迫下PNUE与正常供水相比,分别降低了38.54% 、43.29% ；16.85% 、20.44%(表1)。

表1 不同水分处理对2016年与2017年群众杨C、N含量及N利用的影响

Narea：单位面积叶氮含量 Leaf nitrogen content per area,NUE：整株氮利用效率 Whole plant nitrogen use efficiency,PNUE：光合氮利用效率 Photosynthetic nitrogen use efficiency; 表中数值为平均值±标准误(数值=平均值+标准误),同一行不同字母表示同一指标在处理之间存在显著差异(P<0.05),CK：正常供水 Normal water level,MS：中度干旱Moderate water stress,SS：重度干旱 Severe water stress

2.3 干旱胁迫对群众杨生物量积累与形态结构的影响

干旱胁迫下群众杨LA显著减小影响群众杨生物量积累,群众杨叶干重、茎干重、根干重、DM、株高、地径均显著下降。随水分胁迫程度加剧,2016年与2017年群众杨各器官生物量的积累受到不同程度的抑制。2017年群众杨随水分胁迫程度加剧,叶干重、根干重、DM显著下降,且中度干旱胁迫下降幅度均低于2016年,但茎干重在中度干旱与重度干旱胁迫下无显著差异,两年中度干旱胁迫叶干重与正常供水相比分别降低53.81%；23.69%。第一年干旱胁迫下群众杨根冠比略有增加,但与对照相比无显著差异。第二年中度干旱胁迫下群众杨根冠比与对照相比显著增加,光合产物主要用于地下部的构建,重度干旱胁迫下根冠显著下降。2016年干旱胁迫下群众杨LMA显著提高,2017年重度干旱胁迫下显著降低(表2)。

表2 不同水分处理对2016年与2017年群众杨生长指标的影响

3 讨论

3.1 干旱胁迫对群众杨光合及水分利用的影响

本实验中,2016年与2017年群众杨Ci、Ls与对照无显著差异,Pn显著下降,长期中度、重度干旱胁迫下导致群众杨Pn下降的因素为光系统被破坏的非气孔限制(图1),这与井大炜等对欧美I- 107杨(Populus×euramericanacv.‘Neva’)的研究结果相似[15]。干旱胁迫下较高的Pn表明植物具有明显的抗旱特征,对比正常供水Pn波动的振幅是判断其抗旱速生性能的明显指标[16]。本实验中,2016年干旱胁迫下群众杨Gs显著下降,Pn、Tr下降幅度较大,2017年干旱胁迫下群众杨保持较大的Pn,Tr显著高于对照,表明2016年干旱胁迫下群众杨通过降低Gs减少水分的散失,维持Pn在一个较低的水平,关闭气孔以牺牲碳固定为代价抵抗干旱,为节水型抗旱策略,与幼龄柠条(Caraganakorshinskii)的表现相似[17]。光系统破坏可导致光能用于热耗散的比例增加,加剧了光合速率的下降[16]。2017年群众杨大幅减小单叶面积、提高Tr有利于维持体内水分运输降低叶面温度,减轻干旱胁迫对光系统的伤害,增加单位叶面积的水分消耗以保持较高的Pn,抗旱性略有提高。适度土壤干旱通常可增加小麦等作物的叶片WUE[18],研究也发现中度干旱可增加杨树叶片WUE[19],但本研究发现2016年和2017年中度和重度干旱胁迫均显著降低了群众杨功能叶的WUE,且2017年中度干旱胁迫的WUE显著低于2016年,可能与群众杨第二年根系干物质投资逐渐增加、水分吸收系统完善有关,这与胡杨(Populuseuphratica)成熟林的水分利用策略相似[20]。然而,土壤干旱下群众杨单叶WUE显著降低可导致干旱地区杨树人工林水分生产力下降。

3.2 干旱胁迫下群众杨叶片C、N元素关系

碳、氮在植物体的分配与植物器官部位、发育时期及其对环境胁迫的适应能力有关[21]。2016年干旱胁迫下群众杨C、N含量显著下降,表明叶片蒸腾减弱与植物水分含量降低限制了物质的运输,叶片碳合成功能、根系吸收功能均降低[22- 23]。2017年测得干旱胁迫下C含量与对照相比无显著差异,中度干旱胁迫下N含量、Narea与对照相比无显著差异,重度干旱胁迫下显著提高(表1),表明第二年干旱胁迫下群众杨Tr提高有利于物质的运输和分配,叶片中N含量与富碳组分增加、叶面积减小以提高Narea维持叶片Pn。C/N是光合产物分配方向的重要指标,维持稳定的C/N有利于植株正常生长[24]。第一年干旱胁迫下群众杨叶片LMA和C/N显著上升,光合产物分配趋向于光合器官,与J- 105杨(Populusnigra×P.Maximowiczii)表现相似[25]；干旱情况下树木叶片PNUE通常会显著下降[26],干旱胁迫下群众杨功能叶的PNUE显著下降,这可能促使其提高叶片中的氮投资、以及长期的整株NUE提高。

3.3 干旱下群众杨器官干物质分配与抗旱性的关系

干旱胁迫抑制了群众杨茎杆、根系的生长,加速了叶片的枯萎与叶面积减小,群众杨生物量积累显著下降,苗高与地径生长受到限制。2016年群众杨为减少水分的散失,减小叶面积、增加叶片厚度、改变叶片形态适应干旱(表2)。第二年正常供水下群众杨高生长显著减缓,大量侧枝生长导致整株的叶片数量显著增加,单叶面积减小叶片增厚,叶氮含量降低,重度干旱处理下LMA显著下降,可能与光合产物向茎中的分配比例增加有关。2016年群众杨干旱胁迫下根冠比略有增大,表明第一年干旱胁迫下群众杨幼苗能一定程度上通过增加根冠比调节生物量适应干旱环境。2017年群众杨中度干旱处理根冠比显著增加,表明群众杨在长期中度土壤干旱下通过增加根系的生物量,表现出较强的干旱适应能力。2017年重度干旱胁迫下,群众杨根系生长受到严重抑制,茎中干物质分配比例相对较高,与沙拐枣(Calligonumcaput-medusae)表现相似[27],这可能是由于干旱胁迫下木组织光合占比提高[28]、木质部导管直径减小、细胞壁增厚的原因,并且有利于提高茎木质部的输水安全性[12]。

正常供水条件下,第二年群众杨叶面积减小叶片增厚,根系发育逐渐完善,有助于维持其水力导度减轻干旱对光系统的损伤,通过降低叶片尺度水分利用能力以促进根系对水分的吸收与利用,有利于群众杨在干旱环境中长期存活。

4 结论

第一年干旱胁迫下群众杨降低Gs减少水分散失,以牺牲碳固定为代价适应干旱胁迫,不利于其生物量积累,为节水型抗旱。第二年干旱处理下群众杨Gs无显著变化且Tr提高,以叶蒸腾量增加为代价维持较高的Pn；中度干旱下群众杨光合产物主要用于地下部的构建,有利于增加其对水分的吸收,重度干旱显著抑制群众杨根系的生长,光合产物在茎中的分配比例有所增加。土壤重度干旱下,叶片光合特性降低、耗水增强、PNUE下降以及茎中干物质投资增加可能在群众杨“小老树”的形成过程中有重要作用。