热应激对泌乳奶牛生理指标及生产性能的影响

张志登，敬盈嘉，刘 影，杨玉东，刘 敏，王 玲*

（1.宁夏大学农学院，宁夏银川 750021；2.宁夏农垦贺兰山奶业有限公司，宁夏银川 750024）

当奶牛遭受热应激时，其生理机能发生很大变化，对奶牛的生产性能和生理状态产生不利影响。当环境温度超过21℃时，奶牛体温开始受到环境的影响；当环境温度为27℃时，奶牛的直肠温度和呼吸频率增加；当环境温度达到30℃时，奶牛的呼吸频率和直肠温度明显升高[1]。夏季热应激奶牛的呼吸频率和直肠温度极显著高于冬季非热应激奶牛[2]。上述研究结果表明，当外界环境温度升高时，奶牛首先通过加快呼吸频率来加快机体散热，当体温调节系统不能维持体温平衡时，奶牛的直肠温度升高，心率也受到影响。同时高温热应激也会影响奶牛的生长、产奶和繁殖。Drackley 等[3]研究发现，当奶牛在处于30℃环境中7 d 时，产奶量下降10%左右；当奶牛在35℃以上的高温环境中35 d 以上，产奶量下降33%。胡丽蓉等[4]研究表明，当奶牛遭受热应激时乳成分受到影响，乳品质下降。本试验通过对泌乳奶牛呼吸频率及直肠温度的监测，结合牛舍温湿度数据探讨环境温度对奶牛生理指标以及生产性能的影响，为牧场生产提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验动物及试验设计 本试验分别于2018 年的春季（4 月）、夏季（8 月）和秋季（9 月）在宁夏农垦贺兰山奶业有限公司茂盛牧场进行。每个试验期根据奶牛泌乳天数、胎次、产奶量相近的原则，选择健康无病、产后32～47 d、产奶量40 kg/d 的15 头经产荷斯坦奶牛进行呼吸频率及直肠温度的测定。每个试验期选择泌乳天数、胎次相近的奶牛128 头，测定其产奶量，同时采集乳样测定乳成分。奶牛的饲养方式为散栏式饲养，牛舍安装风扇加喷淋装置，舍外设有运动场，自由饮水，饲喂全混合日粮（TMR），每天饲喂3 次，挤奶3 次（05:30、14:00、21:00）。基础饲粮组成及营养成分（干物质基础）见表2。

1.2 测定指标及方法

1.2.1 牛舍环境温湿度 将温湿度自动记录仪（TH20REX、温度精度±0.2℃、湿度精度±2%，山东仁科测控技术有限公司）分别悬挂在试验牛群畜舍的中间和两端，离地面1.5 m 处，并保证温湿度记录仪有效通风，避免阳光照射和雨淋，设定每隔30 min 自动记录温湿度1 次。分别记录4、8、9 月的温湿度，并计算温湿度指数（THI），THI=0.81Td +（0.99Td － 14.3）RH+46.3（Td 为 干 球温度，RH 为相对湿度）。

表1 试验牛的生产性能

表2 试验饲粮组成及营养成分（干物质基础）

1.2.2 奶牛直肠温度 4、8、9 月试验期内每天测定2次（08:00、14:30）奶牛的直肠温度（欧姆龙电子体温计MC-347）。

1.2.3 呼吸频率 4、8、9 月试验期内每天测定 3 次（08:00、14:30、18:00），每次记录奶牛相对静止时每分钟的呼吸次数，连续记录2 次，取平均值。

1.2.4 乳样的采集与测定指标 分别在4、8、9 月对所选牛群进行乳样采集。按早、中、晚4:3:3 收集乳样约100 mL，加入1 滴重铬酸钾防腐剂，摇匀，然后放入冰箱冷藏，第2 天送到宁夏DHI 测定中心检测乳脂率、乳蛋白率、乳糖、非脂乳固形物、乳尿素氮、体细胞数等指标。

1.3 统计分析 采用SAS 8.2 统计软件使用单因素方差分析和χ2检验对数据进行分析，多重比较方法采用LSD 法，测定结果用平均数± 标准差表示。P＜0.05 时为差异显著，P＜0.01 时为差异极显著。

2 结 果

2.1 牛舍环境温湿度 试验期间牛舍环境温度、湿度数据变化如图1、2，温湿指数THI 变化如图3 所示。由表3 可知，4、8、9 月的温度、湿度均有极显著差异，8 月与4、9 月的THI 有极显著差异，4 月与9 月的THI无显著性差异。

图1 牛舍温度变化折线图

图2 牛舍湿度变化折线图

图3 牛舍THI 变化趋势图

表3 牛舍环境温湿度

2.2 奶牛直肠温度与呼吸频率 由表4 可知，8 月奶牛直肠平均温度达到38.80℃，高于4 月奶牛直肠平均温度（P＜0.05），4 月和9 月奶牛直肠平均温度差异不显著；8 月奶牛平均呼吸频率平均达56.67 次/min，高于4 月和9 月奶牛的平均呼吸频率（P＜0.01），9 月奶牛平均呼吸频率高于4 月（P＞0.05）。

2.3 奶牛生产性能指标 如表5 所示，8 月和9 月泌乳奶牛的平均产奶量低于4 月（P＜0.01）；8 月乳蛋白率低于4 月和9 月（P＞0.05）；8 月奶牛的乳脂率、乳糖和尿素氮含量低于4 月和9 月（P＜0.01）；8 月非乳脂固形物低于4 月和9 月（P＜0.05）；8 月体细胞数高于4 月和 9 月（P＞0.05）。

表5 热应激对泌乳奶牛产奶量和乳成分的影响

3 讨 论

张凡建等[6]研究表明，通过使用THI 评估热应激更能反映奶牛的热应激状态。West 等[7]认为，虽然奶牛白天遭受明显的热应激反应，但奶牛在夜间有充足的降温时间，因此奶牛白天可以耐受较高的温度。Igono等[8]研究表明，只要夜间温度低于21℃持续3～6 h，产奶量的下降程度将会降低。本研究中，即使在热应激期间（8 月）的夜间，牛舍的平均最低THI＞72，奶牛仍处于热应激状态，因此以一天平均THI 作为奶牛遭受热应激的评判标准，可以减小夜间奶牛热应激缓解的差异性。在奶牛的相关研究中，THI 指标值分为3 个等级，即轻微热应激、中度热应激和严重热应激[9]。本研究表明，牛舍温度、湿度和温湿度指数在3 个试验阶段均存在极显著差异，因为牛舍8 月及9 月开启风扇喷淋装置，所以8 月及9 月的湿度比4 月高；8 月牛舍平均THI 为76.40，说明奶牛遭受轻度热应激；4 月和9 月牛舍平均THI 分别为66.20 和65.89，表明奶牛处于非热应激状态。

因为奶牛直肠温度在正常生理状态下保持相对稳定，所以奶牛直肠温度可以作为判断奶牛遭受热应激时生理变化的一个理想指标。奶牛的直肠温度变化可反映奶牛对湿热环境的一种调节适应，奶牛通过机体的各种调节机制维持着机体的相对稳定，但生理或者病理反应状态下机体的平衡可能会发生改变。奶牛因其高产奶量和高新陈代谢率对温热环境的变化更为敏感[10]。当环境温度过高时，奶牛的直肠温度开始上升，当THI 升高时，直肠温度也升高[11]，这可能是因为奶牛浓密的被毛和并不发达的汗腺导致奶牛遭受热应激时不能通过自身调节来增加机体散热，当THI 升高时，奶牛不能有效调节环境热量、奶牛维持产热和奶牛机体热增耗，这三方面的热量作用于奶牛机体，从而产生各种特异性或非特异性反应，产生热应激反应，最终导致直肠温度升高。当奶牛遭受热应激时，身体的交感神经兴奋显著增加体温和呼吸频率，这是热应激发生时动物机体最明显的生理反应。Preez[12]研究表明，荷斯坦奶牛的呼吸频率在15.6℃时开始增加，21～27℃时呼吸频率比10℃时高4～5 倍。本研究发现，在热应激条件（8 月）下奶牛的直肠温度平均升高了0.5℃，呼吸频率每分钟增加了 9 次。

热应激损伤对奶牛生产性能的影响主要体现在奶牛的产奶量、干物质采食量、乳品质以及繁殖功能方面。宋代军等[13]研究表明，在热应激条件下，奶牛的干物质摄入量和产奶量显著下降；张凡建等[6]研究发现，中度热应激条件下奶牛产奶量比非热应激条件下低16.33%。本研究发现，8 月（热应激条件下）奶牛产奶量极显著低于4 月（非热应激时期）。在热应激期间，奶牛减少了粗饲料的摄入量和纤维摄入量，导致瘤胃中乙酸产量减少，乙酸主要合成乳脂，从而导致乳脂含量下降[14]。热应激与非热应激时期相比，奶牛采食粗饲料的比例下降导致奶牛瘤胃液pH 降低，牛舍温度超出奶牛的适宜生活温度时，奶牛机体通过加快呼吸频率、出汗增加散热，此时奶牛体内水分被消耗，瘤胃内水分减少，导致瘤胃液pH 降低，瘤胃液pH 下降使得寄生在瘤胃内的微生物发酵效率降低，挥发性脂肪酸合成量减少，进一步影响乳脂合成，使乳中乳脂率降低[8,15]；另一方面，瘤胃中碳水化合物产物的减少导致肝脏中糖异生的量不足，这导致奶牛处于能量负平衡状态[16]。因此，合成乳蛋白的氨基酸一部分被用于提供能量，并且瘤胃微生物氨基酸的合成减少，最终导致乳蛋白质含量降低[17]；奶牛遭受热应激时期，乳腺细胞受高温诱导发生凋亡，使用于合成乳蛋白的乳腺细胞数量减少，乳蛋白含量随之减少[18]。本试验中热应激时期的乳脂率极显著低于非热应激时期；热应激与非热应激时期乳蛋白虽无显著差异，但热应激时期低于非热应激时期，研究结果与温雅利[18]研究结果一致。据报道，乳房使用乳腺中60%～80%的总血糖来合成乳糖，并且乳房的葡萄糖摄取直接受血糖浓度的影响[19]。这与本试验的结果一致。本研究中，热应激时期血清葡萄糖浓度低于非热应激时期，热应激时期乳糖浓度显著低于非热应激时期。体细胞数是反映奶牛乳房健康状况的直观指标，奶牛发生热应激时会抑制机体的免疫功能，引起乳房炎牛只数量增加，乳中体细胞数量升高[20]。另一方面，夏季奶牛躺卧时间增加导致乳头与牛床接触时间增加，细菌感染乳区的几率增加，使奶牛患有隐性乳房炎的概率增加。本研究中各月份奶牛的体细胞数虽无显著差异，但8 月的奶牛体细胞数高于4 月和9 月。乳中尿素氮含量在奶牛实际生产中有重要意义，通过乳中尿素氮含量可以来评定奶牛日粮中蛋白质利用率及蛋白能量配比的关系。本研究中8 月的乳中尿素氮含量极显著低于4 月和9 月，说明炎热环境下奶牛肝脏功能下降，导致进入血液循环的尿素氮含量减少，从而使乳中尿素氮含量降低。

4 结 论

本试验条件下，产后32～47 d、产奶量40～55 kg/d的泌乳奶牛的呼吸频率及直肠温度受到了轻度热应激的影响，气温升高对奶牛直肠温度和呼吸频率有显著影响；轻度热应激使奶牛产奶量下降，并对乳脂率、乳蛋白、乳糖以及非乳脂固形物造成不同程度的负面影响，使乳品质降低。