韩 伟,吴正景,陈苏丹,高屹典,王愉深,王 启,杨芯贤
(河南科技大学 林学院,河南 洛阳 457003)
淫羊藿为小檗科(Berberidaceae)淫羊藿属(Epimedium Linn.)植物,其根叶均可入药,体内含有总黄酮、多糖、生物碱等多种强生理活性的化学成分[1]有温肾壮阳、强筋骨、祛风湿的功效[2]。目前淫羊藿的市场需求量很大,且以采挖野生植株为主,长期的过度采挖致使原始品系资源和周边的自然环境受到了极大的损害[2、3],因而,为了满足市场的需要,保护野生资源及其周边环境,保障淫羊藿资源的持续利用,亟待建立和发展淫羊藿的人工种植产业[4]。挖取植株地下部切分进行播种,繁殖系数低[5],并对自然环境易造成破坏[3],因此种子育苗越来越受重视[6~8]
淫羊藿种子存在形态生理休眠[9、10]、成熟后易脱落、成苗率低等特点,导致淫羊藿繁殖能力低[11],因而也限制了淫羊藿的人工规模化栽培。
研究以淫羊藿种子为试验材料,研究了沙藏、种荚、赤霉素处理等外部因素对种子休眠解除的影响,以期找到一套行之有效的办法在短时间内打破淫羊藿种子休眠,且操作简便,费用低廉,并为下阶段实生苗的培育奠定物质基础。
试验用淫羊藿(Epimediumbrevicornu)种子于2018年6月-7月间采集于甘肃省渭源县。
本试验中的赤霉素(GA)等试剂均购于阿拉丁(Aladdin)公司。沙藏含水量在整个试验过程中维持在15%左右。
淫羊藿种子处理方法如表1所示:其中处理CK、1为落地种子,种荚已自然脱落;处理2-12为未落地种子,种子被包裹在种荚内,除处理3以外,其他处理的种子都在晾晒后第二天搓去干种荚;除处理CK以外,其他处理的种子都在晾晒后第二天进行4℃沙藏;处理4的种子在晾晒后第二天即用蒸馏水进行处理,处理5-12的种子在晾晒后置于4℃沙藏的环境中储藏10d,再进行蒸馏水或药剂处理。
沙藏后的种子使用自封袋进行密封储藏,每个处理试验100粒种子,三个重复,并定期对种子进行外部形态观察和解剖,记录种子的出芽时间、出芽状态、发现出芽时种子出芽率。
在沙藏过的种子内部,胚在大约90 d的时间里迅速伸长,很快就会突破种皮露出胚根,而未沙藏过的种子,种胚未见进一步生长,胚乳内的物质腐烂变质,产生酒精气味(见表2,处理CK、1)。可知沙藏对于打破种子休眠来说是必须的,它能为种子胚的生长发育提供一个适宜的环境。
在低温沙藏的情况下,去除种荚的种子经过110 d部分萌发,而没有去除种荚的种子未见萌发,并出现腐烂并长出霉菌,可知种荚对种子打破休眠有抑制作用(见表2,处理2、3),这可能是因为种荚对种子的包裹使种子缺氧,不能很好地进行呼吸作用进而发霉变质,也可能是因为种荚内含有抑制种子萌发的化学物质,导致休眠无法被打破而引起种子死亡。
表1 淫羊藿种子实验处理
表2 淫羊藿种子萌发情况
4℃沙藏环境下放置了10 d再用蒸馏水处理过的种子,比未在4℃沙藏环境下放置直接用蒸馏水处理过的种子,发芽时间相对提前,发芽率则大大提高,达到了100%(见表2,处理4、5),可知在4℃环境下放置一段时间再进行处理有利于缩短种子出芽时间,提高出芽率。
在低温沙藏环境下放置了一段时间的种子,经过300 mg·L-1赤霉素溶液浸泡处理不同时间,其出芽速度、总出芽率都有较大差异(见表2,处理6、7、8)。其中处理6 h的淫羊藿种子出芽速度是最快的,在药剂处理后70 d时间左右即可出芽,但总出芽率仅有15%(处理后169 d);处理9 h的淫羊藿种子出芽时间较处理6 h的种子相对滞后,在药剂处理后大约90 d才可出芽,整个出芽时间长达92 d,但是其总出芽率达到了100%;处理12 h的淫羊藿种子未出芽,大部分种子胚乳降解,仅剩种壳。
淫羊藿种子的休眠属于形态生理休眠,即种胚尚未发育完全且胚本身具有生理抑制所引起的休眠。另外,淫羊藿种子表皮所含的油脂较多[12、13],这可能也是淫羊藿种子萌发的一个障碍。种荚可造成种子的吸水障碍[14],或种荚本身带菌量较高,对种子的萌发产生了不利影响[15],也有人认为是种荚内部含可溶于水的化学物质抑制了种子萌发[16]。
0~10℃被称为“冷分层”,是打破种子休眠的有效温度区间[17],可以增加酶活性, 有利于种子内大分子营养物质降解,这促进了胚的进一步发育[18]。赤霉素在调控植物生长发育的过程中起着重要作用[19],外源赤霉素能诱导休眠种子的胚生长和种子内酶活性的提高[20],同时决定着脱落酸等抑制萌芽物质含量的高低[21]。
总之,低温沙藏,去种荚,结合合适的赤霉素浸种,对淫羊藿种子催芽是有效和必需的。