11个睡莲品种的耐阴性综合评价

刘光杨， 周 炜， 陈 磊， 王 华， 金奇江， 王彦杰， 李 娜， 徐迎春，②

(1. 南京农业大学园艺学院， 江苏 南京 210095； 2. 浙江伟达园林工程有限公司， 浙江 杭州 311201；3. 浙江省风景园林学会水生植物伟达研究所， 浙江 杭州 311256)

睡莲(NymphaeatetragonaGeorgi)隶属于睡莲科(Nymphaeaceae)睡莲属(NymphaeaLinn.)，为多年生水生植物。全世界睡莲属植物有50余种，分为5个亚属：广温带睡莲亚属(Subg.CastaliaSalisb)(耐寒睡莲)、广热带睡莲亚属(Subg.BrachycerasCasp.)、古热带睡莲亚属(Subg.LotosDecandolle)、新热带睡莲亚属(Subg.HydrocallisCasp.)及澳大利亚睡莲亚属(Subg.AnecphyaCasp.)，后4个亚属通常被称为热带睡莲[1]。睡莲花色艳丽，姿态优美，观赏价值较高，被誉为“花中睡美人”，是园林水景中不可或缺的素材；睡莲能吸收水中的有害物质，也是难得的水体净化材料[2]。睡莲可作为鲜切花和工艺干花进入宾馆和家庭，经济价值较高。睡莲花还可作为药食同源食品，其鲜花既可生食，亦可泡茶和浸酒等。睡莲花含多糖和黄酮等药用成分，具有降血糖、降血脂、抗氧化、抗衰老和增强免疫力等作用[3]。

睡莲为喜光植物，在室内种植时，由于光照较弱，常生长不良，观赏效果变差，部分品种甚至死亡，严重制约盆栽睡莲的推广，因此，睡莲种质资源的耐阴性评价亟待开展，以选育出耐阴性强的品种。

目前，通常采用单一生理或生长指标[4]和利用统计学方法对多项指标进行综合评价[5-6]来评价植物的耐阴性。植物的耐阴性是其在长期进化过程中获得的一项可遗传的抗性，且受到多种环境因子的影响，因此，只利用单一生理或生长指标对其耐阴性进行评价是不科学和片面的，而利用主成分分析[7]和隶属函数法[8]等方法对其耐阴性进行综合评价则更科学和全面。

本研究以11个中小型盆栽睡莲品种(包括3个热带睡莲品种和8个耐寒睡莲品种)为研究对象，通过不同程度遮光处理，观察其生长和生理反应，并运用主成分分析法和隶属函数法对其耐阴性进行综合评价，以期获得耐阴性强的睡莲品种，并为盆栽睡莲的生产和推广奠定基础。

1 材料和方法

1.1 材料

供试11个睡莲品种的生长发育期基本一致，包括 ‘黑美人’(‘Black Beauty’)、‘约瑟芬’(‘Josephine’)和‘保罗蓝’(‘Paul Stetson’)3个热带睡莲品种以及‘科罗拉多’(‘Colorado’)、‘莱德格尔’(‘Ledeger’)、‘教王’(‘King of Siam’)、‘玛格丽特’(‘Margaret’)、‘流星’(‘Meteor’)、‘霞妃’(‘Sunshine Princess’)、‘红仙子’(‘Rose Arey’)和‘克里三萨’(‘Chrysantha’)8个耐寒睡莲品种，所有品种均由浙江伟达园林工程有限公司提供。

1.2 方法

1.2.1 处理方法 实验于2018年4月至8月在浙江省风景园林学会水生植物伟达研究所生产基地进行。于2018年4月15日挑选生长健壮、大小基本一致的热带睡莲胎生苗和耐寒睡莲块茎移栽入直径38 cm、高25 cm的花盆中，盆土(塘泥土)装至2/3处，每盆种植1株。

于2018年5月15日开始遮光处理，选用不同透光率的遮阳网分别设置遮光率0%(全光照，CK)、22%(轻度遮光)、58%(中度遮光)和70%(重度遮光)共4个处理。采用完全随机区组设计，每个品种每个处理3盆，即为3次重复。实验过程中进行正常的肥水管理。

1.2.2 生长指标测量和统计 于2018年7月2日，由于睡莲的叶片呈近圆形，使用卷尺(精度0.1 cm)测量每株所有叶片的直径，计算直径最大叶片的叶面积；使用卷尺测量每盆睡莲的冠幅(叶幕区的最大直径)。每个指标重复测量3次。统计每盆植株的叶片数和开花数(整个花期的开花数量)。

1.2.3 生理指标测定 于2018年7月15日分别采集各处理组叶片，每盆随机采集3枚叶片，采用Lichtenthaler[9]的方法测定叶绿素含量，并计算叶绿素a/b值；采用蒽酮比色法[10]测定可溶性糖含量。每个指标重复测定3次。

1.3 数据处理与统计

利用EXCEL 2013和SPSS 19.0软件进行数据统计以及Duncan’s多重比较、单因素方差分析、相关性分析、主成分分析和隶属函数分析。

1.3.1 耐阴系数和主成分分析 为了保证综合评价结果的可靠性，采用耐阴系数(β)将9个指标的原始数据进行无量纲化处理，计算公式为β=某一遮光处理下某一指标的测量值/全光照下该指标的测量值。然后进行主成分分析[11]，根据累计贡献率确定主成分个数。

1.3.2 隶属函数分析 参照赵银月等[7]的方法计算综合指标值(Z)、隶属函数值(μ)及其权重、综合评价值(D)。

2 结果和分析

2.1 生长和生理指标分析

不同遮光条件下11个睡莲品种生长和生理指标的变化分别见表1和表2。

2.1.1 生长指标的变化 由表1可见：‘黑美人’、‘约瑟芬’、‘保罗蓝’和‘科罗拉多’在3个遮光处理组均可开花，但开花数总体上随着遮光率的提高而减少，其中，遮光率70%处理组这4个睡莲品种的开花数为CK(遮光率0%)组的60.0%～71.4%；‘玛格丽特’和‘霞妃’在遮光率22%和58%处理组均可开花，其中，遮光率58%处理组二者的开花数达到CK组的50%及以上，而遮光率70%处理组二者均不开花；‘莱德格尔’仅在遮光率22%处理组可开花，开花数为CK组的50%，在遮光率58%和70%处理组均不开花；‘教王’、‘流星’、‘红仙子’和‘克里三萨’在3个遮光处理组均不开花。

品种Cultivar遮光率/%Shading rate开花数Flower number叶面积/cm2Leaf area叶片数Leaf number冠幅/cmCrown width黑美人Black Beauty0(CK)11.0±0.6a102.64±9.45b34.0±2.4a55.3±3.1b2210.0±1.5a124.56±11.74a30.0±2.4ab62.3±4.2ab588.0±0.6b139.78±14.83a28.3±3.3bc64.6±3.1a707.0±1.0b123.18±11.05a25.3±1.8c57.5±4.6ab约瑟芬Josephine0(CK)7.0±1.0a95.57±6.35b23.0±2.3a36.8±2.5b227.0±0.6a115.34±11.5ab22.3±1.4a44.6±3.6a586.0±1.5ab126.23±12.93a21.7±1.9a51.4±3.8a705.0±0.6b100.64±7.34b16.7±1.8b49.7±4.5a保罗蓝Paul Stetson0(CK)10.0±1.5a103.46±11.57b26.3±1.9a44.1±3.2b228.0±0.6b120.37±10.22ab20.3±2.3b53.5±3.9a588.0±0.6b123.48±10.23a19.0±0.9b58.0±5.2a706.0±0.6c101.49±10.35b18.3±2.5b61.9±4.6a科罗拉多Colorado0(CK)6.0±1.5a107.45±8.34bc45.0±4.7a54.4±3.2ab224.0±0.6a123.75±10.74ab42.7±3.4ab61.0±4.8a585.0±1.0a132.96±12.04a37.7±2.9b59.3±4.2a704.0±1.0a103.23±9.24c38.3±1.3b50.0±3.2b莱德格尔Ledeger0(CK)4.0±1.0a78.43±12.53a16.3±1.4a49.6±2.1b222.0±0.0b72.48±10.64a15.3±1.3a52.7±3.1b580.0±0.0c73.13±13.58a12.0±1.4b60.7±3.6a700.0±0.0c70.84±6.45a13.7±1.4ab43.1±3.9c教王King of Siam0(CK)3.0±0.6a104.75±10.45a20.7±1.9a45.3±3.3b220.0±0.0b102.96±12.74a16.3±1.7b49.7±3.6ab580.0±0.0b99.35±13.04a16.3±1.3b52.8±2.6a700.0±0.0b97.23±11.85a15.0±1.3b50.5±2.7ab玛格丽特Margaret0(CK)3.0±1.0a74.37±5.34a16.3±1.3a50.8±3.0a223.0±1.5a83.53±7.34a13.3±1.4b45.2±2.4b582.0±0.0a82.85±12.30a12.7±1.4b46.3±2.9b700.0±0.0a71.67±4.63a9.7±0.8c42.4±1.2b品种Cultivar遮光率/%Shading rate开花数Flower number叶面积/cm2Leaf area叶片数Leaf number冠幅/cmCrown width流星Meteor0(CK)2.0±0.6a75.64±6.59a22.7±1.4a35.9±2.2c220.0±0.0b68.65±6.85a12.7±0.5b42.9±2.1b580.0±0.0b66.23±8.34a13.3±1.3b54.4±2.5a700.0±0.0b65.20±9.35a11.3±1.8c32.3±2.6d霞妃Sunshine Princess0(CK)4.0±0.6a83.39±7.86ab18.3±1.8a44.8±3.8a224.0±0.6a98.45±8.45a13.3±1.6b47.8±3.0a582.0±0.6b91.88±8.34ab12.3±0.8b37.5±3.6b700.0±0.0c77.24±4.64b12.0±1.3b32.3±1.4c红仙子Rose Arey0(CK)2.0±1.0a89.45±12.57a16.7±0.8a29.4±1.8b220.0±0.0b88.75±12.94a13.0±2.4b41.2±2.8a580.0±0.0b83.35±12.05a8.0±0.7c42.9±2.5a700.0±0.0b73.67±9.34a5.7±1.4d31.4±2.5b克里三萨Chrysan-tha0(CK)3.0±0.0a69.42±3.85a28.0±0.9a33.0±2.5b220.0±0.0b52.34±6.20b17.7±1.1b42.8±3.2a580.0±0.0b55.74±4.69b10.0±1.3c36.3±2.5b700.0±0.0b53.78±5.34b6.3±1.4d31.6±3.1b

1)同列中不同的小写字母表示同一品种不同处理间差异显著(P<0.05)Different lowercases in the same column indicate the significant (P<0.05) difference among different treatments of the same cultivar.

随着遮光率的提高，‘黑美人’、‘约瑟芬’、‘保罗蓝’和‘科罗拉多’的叶面积均呈先增大后减小的趋势，且均在遮光率58%处理组达到最大值，显著高于CK组；‘玛格丽特’和‘霞妃’的叶面积也呈先增大后减小的趋势，且均在遮光率22%处理组达到最大值，但与CK组间无显著差异；‘莱德格尔’、‘教王’、‘流星’、‘红仙子’和‘克里三萨’的叶面积总体上呈下降趋势，且除3个遮光处理组‘克里三萨’的叶面积显著小于CK组外，‘莱德格尔’、‘教王’、‘流星’和‘红仙子’的叶面积在CK组及3个遮光处理组间无显著差异。遮光率70%处理组，‘黑美人’的叶面积较CK组显著增大，其余10个睡莲品种的叶面积与CK组无显者差异。

随着遮光率的提高，11个睡莲品种的叶片数总体上呈减少趋势，且3个遮光处理组11个睡莲品种的叶片数总体上与CK组间存在显著差异。

随着遮光率的提高，‘黑美人’、‘约瑟芬’、‘科罗拉多’、‘莱德格尔’、‘教王’、‘流星’、‘霞妃’、‘红仙子’和‘克里三萨’的冠幅呈先增大后减小的趋势，‘保罗蓝’的冠幅呈逐渐增大的趋势，‘玛格丽特’的冠幅呈减小的趋势。除‘玛格丽特’外，遮光率22%和58%处理组其他睡莲品种的冠幅总体上大于CK组。

2.1.2 生理指标的变化 由表2可见：随着遮光率的提高，11个睡莲品种叶片中可溶性糖含量基本呈逐渐降低的趋势。遮光率22%处理组，仅‘黑美人’、‘保罗蓝’、‘教王’和‘霞妃’叶片中可溶性糖含量较CK组显著降低；遮光率58%处理组，除‘约瑟芬’和‘科罗拉多’叶片中可溶性糖含量与CK组间无显著差异外，其他9个睡莲品种叶片中可溶性糖含量均较CK组显著降低；遮光率70%处理组，11个睡莲品种叶片中可溶性糖含量均较CK组显著降低。

由表2还可见：随着遮光率的提高，11个睡莲品种叶片中叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量均呈逐渐升高的趋势。总体上看，遮光率22%处理组，‘黑美人’、‘约瑟芬’、‘保罗蓝’、‘科罗拉多’和‘莱德格尔’叶片中叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量较CK组显著升高，其他6个睡莲品种这3个指标则与CK组无显著差异；遮光率58%和70%处理组，11个睡莲品种叶片中叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量总体上较CK组显著升高。总体上看，随着遮光率的提高，11个睡莲品种叶片中叶绿素a/b值呈逐渐降低的趋势，但同一品种叶片中叶绿素a/b值在CK组及3个遮光处理组间无显著差异。

品种Cultivar遮光率/%Shading rate含量/(mg·g-1) Content可溶性糖Soluble sugar叶绿素aChlorophyll a叶绿素bChlorophyll b总叶绿素Total chlorophyll叶绿素a/b值Chlorophyll a/b value黑美人Black Beauty0(CK)22.91±1.30a1.07±0.13c0.42±0.07c1.49±0.32c2.53±0.21a2221.32±1.04b1.84±0.23b0.78±0.14b2.62±0.11b2.32±0.31a5820.24±1.33b1.99±0.27ab0.95±0.09a2.94±0.21ab2.17±0.14a7016.14±1.28c2.21±0.18a1.04±0.14a3.25±0.14a2.11±0.29a约瑟芬Josephine0(CK)18.23±1.04a1.27±0.13c0.57±0.07c1.84±0.29b2.22±0.16a2217.63±1.37a1.72±0.15b0.84±0.13b2.56±0.23b2.05±0.31a5816.11±1.03a2.02±0.26ab0.92±0.12b2.94±0.11ab2.09±0.27a7013.20±0.82b2.31±0.31a1.24±0.09a3.55±0.29a1.86±0.37a保罗蓝Paul Stetson0(CK)20.14±0.57a1.14±0.19c0.47±0.06c1.61±0.18c2.41±0.16a2217.92±0.95b1.66±0.13b0.75±0.09b2.41±0.24b2.27±0.37a5817.15±1.31b1.97±0.14a0.92±0.13ab2.89±0.12a2.13±0.21a7014.34±1.36c2.08±0.25a1.04±0.17a3.22±0.25a2.06±0.28a科罗拉多Colorado0(CK)18.29±1.03a1.46±0.17c0.49±0.12c1.95±0.23c2.94±0.31a2216.15±0.73a1.94±0.11b0.68±0.15b2.62±0.19b2.85±0.28a5815.56±1.42a2.18±0.25b0.76±0.09b2.94±0.28b2.88±0.26a7012.03±1.83b2.47±0.20a1.07±0.14a3.54±0.28a2.32±0.20b莱德格尔Ledeger0(CK)15.24±1.34a1.78±0.19b0.75±0.06c2.53±0.13c2.33±0.14a2213.53±1.24a1.87±0.16ab0.91±0.14b2.78±0.12b2.16±0.19a5811.03±1.23b2.03±0.22ab0.98±0.09b3.01±0.31b2.07±0.36a7010.30±1.24b2.16±0.18a1.17±0.13a3.33±0.23a1.81±0.26a教王King of Siam0(CK)16.64±1.19a1.65±0.19b0.68±0.08c2.33±0.33c2.47±0.19a2214.53±1.35b1.73±0.13b0.80±0.12bc2.53±0.23bc2.22±0.25a5814.05±0.88b1.86±0.24ab0.91±0.09ab2.77±0.23ab2.14±0.14a7011.34±0.85c2.19±0.28a1.06±0.14a3.25±0.21a2.08±0.34a玛格丽特Margaret0(CK)17.01±1.34a1.74±0.15c0.61±0.07c2.35±0.18c2.86±0.22a2215.53±1.03ab1.90±0.21bc0.68±0.05bc2.58±0.29bc2.77±0.17a5814.69±0.74b2.11±0.23ab0.78±0.09ab2.89±0.39ab2.72±0.35a7012.03±1.21c2.34±0.10a0.87±0.05a3.21±0.27a2.61±0.21a流星Meteor0(CK)14.03±1.53a1.73±0.15b0.69±0.07a2.42±0.37b2.52±0.27a2214.24±0.35a1.80±0.22b0.73±0.04a2.53±0.26b2.43±0.12a5811.05±0.93b2.13±0.19a0.88±0.06a3.01±0.20a2.41±0.35a709.35±0.57b2.20±0.13a0.93±0.14a3.24±0.26a2.35±0.26a霞妃Sunshine Princess0(CK)19.24±1.34a1.45±0.18b0.59±0.03b2.04±0.12d2.46±0.21a2217.05±1.04b1.65±0.14b0.71±0.09b2.36±0.33c2.38±0.13a5817.24±0.74b1.99±0.21a0.86±0.12a2.85±0.20b2.31±0.27a7015.64±1.35b2.11±0.16a1.05±0.10a3.16±0.24a2.12±0.14a红仙子Rose Arey0(CK)13.24±0.94a1.68±0.18b0.68±0.07c2.36±0.21c2.45±0.29a2211.42±1.35ab1.93±0.24b0.81±0.05bc2.74±0.13bc2.40±0.24a5811.05±0.35b2.07±0.32b0.86±0.07ab2.93±0.20b2.42±0.25a7010.78±0.28b2.45±0.19a1.05±0.12a3.50±0.31a2.34±0.21a克里三萨Chrysantha0(CK)15.14±1.35a1.82±0.16b0.72±0.04c2.54±0.36b2.56±0.18a2214.24±1.44a1.97±0.13ab0.81±0.03bc2.78±0.21ab2.47±0.16a5811.05±0.96b2.13±0.24ab0.88±0.11ab3.01±0.38ab2.41±0.21a709.79±0.73b2.31±0.28a0.97±0.05a3.28±0.21a2.32±0.24a

1)同列中不同的小写字母表示同一品种不同处理间差异显著(P<0.05)Different lowercases in the same column indicate the significant (P<0.05) difference among different treatments of the same cultivar.

2.2 生长和生理指标的耐阴系数(β)分析

由于遮光率22%处理组11个睡莲品种的生长和生理指标与CK(遮光率0%)组间的差异较小，遮光率70%处理组大部分睡莲品种不能正常生长和开花，研究意义不大，而遮光率58%处理组11个睡莲品种各指标与CK组间的差异较明显，故选用遮光率58%处理组11个睡莲品种各指标的测定值计算β值。结果(表3)显示：11个睡莲品种开花数的β值均小于1.000，其中，‘黑美人’、‘约瑟芬’、‘保罗蓝’和‘科罗拉多’开花数的β值较高，为0.727～0.857，‘玛格丽特’和‘霞妃’开花数的β值较低，分别为0.667和0.500。‘黑美人’、‘约瑟芬’、‘保罗蓝’、‘科罗拉多’、‘玛格丽特’和‘霞妃’叶面积的β值均大于1.000，其中，‘黑美人’叶面积的β值最大，为1.362；其余5个睡莲品种叶面积的β值均小于1.000，其中，‘克里三萨’叶面积的β值最小，为0.803。11个睡莲品种叶片数的β值均小于1.000，其中，‘约瑟芬’叶片数的β值最大，为0.942，‘克里三萨’叶片数的β值最小，为0.357。除‘玛格丽特’和‘霞妃’外，其余9个睡莲品种冠幅的β值均大于1.000，其中，‘流星’冠幅的β值最大，为1.515。11个睡莲品种叶片中可溶性糖含量的β值均小于1.000，其中，‘莱德格尔’、‘流星’和‘克里三萨’该指标的β值较小，其余8个睡莲品种该指标的β值较大，均大于0.800。11个睡莲品种叶片中叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量的β值均大于1.000，其中，‘黑美人’这3个指标的β值均最大，分别为1.860、2.262和1.973，‘约瑟芬’、‘保罗蓝’和‘科罗拉多’这3个指标的β值较大，均大于1.490，‘霞妃’这3个指标的β值居中，其他6个睡莲品种这3个指标的β值较小。11个睡莲品种叶片中叶绿素a/b值的β值均小于1.000，其中，‘黑美人’、‘保罗蓝’、‘莱德格尔’和‘教王’叶片中叶绿素a/b值的β值较小，其余7个睡莲品种该指标的β值较大，均大于0.900。

表3 遮光条件下11个睡莲品种生长和生理指标的耐阴系数

Table 3 Shade tolerance coefficient of growth and physiological indexes of 11NymphaeatetragonaGeorgi cultivars under shading condition

品种Cultivar各指标的耐阴系数 Shade tolerance coefficient of each index开花数Flower number叶面积Leaf area叶片数Leaf number冠幅Crown width可溶性糖含量Soluble sugar content叶绿素a含量Chlorophyll acontent叶绿素b含量Chlorophyll bcontent总叶绿素含量Total chlorophyll content叶绿素a/b值Chlorophyll a/bvalue黑美人Black Beauty0.7271.3620.8331.1680.8831.8602.2621.9730.858约瑟芬Josephine0.8571.3210.9421.3970.8841.5911.6141.5980.941保罗蓝Paul Stetson0.8001.1940.7221.3150.8521.7281.9571.7950.884科罗拉多Colorado0.8331.2370.8371.0900.8511.4931.5511.5080.979莱德格尔Ledeger0.0000.9320.7351.2310.7241.1401.3061.1890.888教王King of Siam0.0000.9480.7901.1660.8441.1271.3381.1880.866玛格丽特Margaret0.6671.1140.7760.9110.8641.2131.2791.4720.951流星Meteor0.0000.8760.5881.5150.7881.2311.2751.2350.956霞妃Sunshine Princess0.5001.1020.6730.8370.8961.3721.4581.5490.939红仙子Rose Arey0.0000.9320.4801.4590.8351.2321.2651.1540.988克里三萨Chrysantha0.0000.8030.3571.1010.7291.1701.3471.2230.941

2.3 生长和生理指标耐阴系数的主成分分析

遮光条件下睡莲生长和生理指标耐阴系数的主成分分析结果见表4。由表4可见：前3个主成分的贡献率依次为54.327%、17.217%和11.776%，累计贡献率达83.310%。第1主成分中，开花数、叶面积和叶片数以及叶片中可溶性糖、叶绿素a和总叶绿素含量的特征向量较大；第2主成分中，叶片中叶绿素b含量的特征向量较大；第3主成分中，冠幅的特征向量较大。

2.4 耐阴性评价

基于主成分分析结果，采用隶属函数法对遮光条件下11个睡莲品种的综合指标值〔Z(x)〕、隶属函数值〔μ(x)〕及其权重以及综合评价值(D)进行计算，并基于D值对11个睡莲品种的耐阴性进行排序，结果见表5。D值越大，植物的耐阴性越强[12]。由表5可见：根据D值，11个睡莲品种的耐阴性由强到弱依次为‘约瑟芬’、‘黑美人’、‘保罗蓝’、‘科罗拉多’、‘玛格丽特’、‘霞妃’、‘流星’、‘教王’、‘红仙子’、‘莱德格尔’、‘克里三萨’，其中，‘约瑟芬’、‘黑美人’和‘保罗蓝’的D值大于0.700，耐阴性较强；‘科罗拉多’、‘玛格丽特’和‘霞妃’的D值为0.490～0.658，耐阴性居中；‘流星’、‘教王’、‘红仙子’、‘莱德格尔’和‘克里三萨’的D值小于0.400，耐阴性较弱。

表4 遮光条件下睡莲生长和生理指标耐阴系数的主成分分析结果1)

Table 4 Result of principal component analysis on shade tolerance coefficient of growth and physiological indexes ofNymphaeatetragonaGeorgi under shading condition1)

主成分Principal component各指标耐阴系数的特征向量 Eigenvector of shade tolerance coefficient of each indexFNLALNCWSSChlaChlbChlChla/bECR/%CCR/%10.9300.9780.748-0.2140.7770.9000.2390.948-0.3074.88954.32754.32720.1280.1140.388-0.0330.412-0.275-0.900-0.2440.5031.54917.21771.5443-0.1080.066-0.0330.953-0.0990.240-0.163-0.016-0.1321.05911.76683.310

1)FN： 开花数Flower number； LA： 叶面积Leaf area； LN： 叶片数Leaf number； CW： 冠幅Crown width； SS： 可溶性糖含量Soluble sugar content； Chla： 叶绿素a含量Chlorophyllacontent； Chlb： 叶绿素b含量Chlorophyllbcontent； Chl： 总叶绿素含量Total chlorophyll content； Chla/b： 叶绿素a/b值Chlhlorophylla/bvalue； E： 特征值Eigenvalue； CR： 贡献率Contribution rate； CCR： 累计贡献率Cumulative contribution rate.

表5 遮光条件下11个睡莲品种综合指标值〔Z(x)〕、隶属函数值〔μ(x)〕及其权重、综合评价值(D)及耐阴性排序

Table 5 Comprehensive index value 〔Z(x)〕， subordinate function value 〔μ(x)〕 and its weight， comprehensive evaluation value (D)， and order of shade tolerance of 11NymphaeatetragonaGeorgi cultivars under shading condition

品种Cultivar综合指标值 Comprehensive index value隶属函数值 Subordinate function valueZ(1)Z(2)Z(3)μ(1)μ(2)μ(3)D排序Order黑美人Black Beauty6.889-1.7001.0981.0000.2050.4750.7612约瑟芬Josephine6.225-0.8631.3530.7840.7720.8490.7911保罗蓝Paul Stetson6.286-1.4041.2230.8040.4050.6580.7013科罗拉多Colorado5.872-0.7951.0270.6700.8180.3710.6584莱德格尔Ledeger3.953-0.6831.2010.0470.8940.6260.30410教王King of Siam4.052-0.6451.1310.0790.9190.5230.3158玛格丽特Margaret5.268-0.5260.8370.4741.0000.0920.5295流星Meteor3.875-0.7041.4560.0210.8791.0000.3377霞妃Sunshine Princess5.327-0.8030.7740.4930.8120.0000.4906红仙子Rose Arey3.809-0.6741.3840.0000.9000.8940.3129克里三萨Chrysantha3.930-2.0020.7970.0390.0000.0340.03011权重Weight0.6520.2070.141

3 讨论和结论

遮光条件下，11个睡莲品种的开花数均呈下降趋势，‘教王’、‘流星’、‘红仙子’和‘克里三萨’在遮光率22%(轻度遮光)处理组已经不能开花，失去观赏价值，说明植株的营养情况变差，生殖生长受到抑制，甚至不能生长，但‘黑美人’、‘约瑟芬’、‘保罗蓝’和‘科罗拉多’在遮光率70%(重度遮光)处理组依然可以保持较多的开花数，观赏价值较高。

荫蔽环境下，植物会通过增大叶面积和冠幅、提高叶绿素含量以及降低叶绿素a/b值等方法适应弱光环境[13-14]。总体上看，遮光条件下耐阴性较强的‘黑美人’、‘约瑟芬’和‘保罗蓝’的叶面积和冠幅在遮光率22%和58%(中度遮光)处理组增大，但随着遮光率继续提高，在遮光率70%处理组叶面积和冠幅减小，这与朱玉菲等[15]对大叶铁线莲(ClematisheracleiffoliaDC.)以及温韦华等[16]对绣线菊(SpiraeasalicifoliaLinn.)等植物的研究结果一致，推测这3个睡莲品种的叶面积和冠幅在遮光率22%和58%处理组增加是由于植物通过扩大植株与光的有效接触面积来增加对光的吸收量，从而适应弱光环境[17]，但这3个睡莲品种的叶面积和冠幅在遮光率70%处理组均较最高值降低，推测其主动适应反应已达到极限。

本研究中，11个睡莲品种的叶片数总体上随着遮光率的提高而减少，推测可能由于遮光条件下植物存活策略倾向于将能量更多用于增大同化面积，减少同化器官，叶面积通常随光照强度减弱而增加，且与不耐阴植物相比，耐阴植物叶面积的增幅较大[18]。

叶绿素含量的高低一定程度上反映了植物光合作用的强弱，从而反映植物的生长发育状况[19]。叶绿素含量和叶绿素a/b值为植物耐阴性评价的重要指标[20]。韩忠明等[21]对东北铁线莲〔Clematisternifloravar.mandshurica(Rupr.) Ohwi〕和石进朝[22]对涝峪薹草(CarexgiraldianaKükenth.)的研究结果均表明：随着光照强度的减弱，叶片中叶绿素a和叶绿素b的含量升高，叶绿素a/b值下降，本研究结果与其一致，推测原因为叶绿素b对蓝紫光的吸收能力更强，在弱光条件下，植物冠层下部的红光比例较低，叶绿素b可以使植物捕获更多的光能，维持光合系统正常运行[23]；且叶绿素a/b值下降有利于叶片吸收远红光[24]，提高光合作用效率。本研究中，遮光条件下，耐阴性较强的‘黑美人’、‘约瑟芬’和‘保罗蓝’叶片中叶绿素相关指标的变幅较大，说明睡莲可以通过提高叶绿素含量来提高耐阴性。

弱光条件下，植物光合效率降低，叶片合成碳水化合物的能力下降，可溶性糖含量可以反映植物在低光照下的适应能力[25]。本研究中，11个睡莲品种叶片中可溶性糖含量总体上随遮光率的提高而降低，这与潘远智等[25]对一品红(EuphorbiapulcherrimaWilld. et Klotzsch)和王京伟等[26]对泽兰(AconitumgymnandrumMaxim.)的研究结果一致。本研究结果还显示：遮光率58%处理组耐阴性较强的‘黑美人’、‘约瑟芬’和‘保罗蓝’叶片中可溶性糖含量的下降幅度明显小于耐阴性差的‘克里三萨’，说明其光合能力受到弱光环境的影响相对较小。

综合评价结果显示：11个睡莲品种耐阴性的排序与其生长和开花情况基本一致，说明主成分分析法和隶属函数法可用于睡莲的耐阴性评价。从耐阴性较强的‘约瑟芬’、‘黑美人’和‘保罗蓝’看，睡莲可通过增大叶面积和冠幅、减少叶片数、增加叶绿素含量以及降低叶绿素a/b值等方法来提高其对弱光的适应能力，以保证开花所需的光合产物。11个睡莲品种中，3个热带睡莲品种‘约瑟芬’、‘黑美人’和‘保罗蓝’的耐阴性较强，排在前3位，但热带睡莲的耐阴性是否普遍较强还需要进行后续研究；耐寒睡莲中，‘科罗拉多’的耐阴性最强，排在第4位，‘玛格丽特’和‘霞妃’分别排在第5和第6位；‘克里三萨’的耐阴性最差。耐阴性较强的‘黑美人’、‘约瑟芬’和‘保罗蓝’可作为育种材料培育耐阴性更好的品种，或者直接作为耐阴品种进行盆栽睡莲生产。