高温胁迫下水稻生理特性变化及适应机制研究进展

林翠香 倪大虎 宋丰顺 胡宗兵 甘泉

摘 要：随着全球气温升高，高温热害已成为影响水稻产量和品质的严重自然灾害之一。研究水稻对高温热害的响应及耐温机制，对提高水稻耐热性具有重要意义。该文综述了水稻耐热性生理和分子遗传机理的研究进展，以期为耐热水稻育种与高产栽培提供参考。

关键词：水稻;高温热害;耐温机制;产量;品质

中图分类号 S511;S428 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2020）24-0037-06

Research Progress on Physiological Characteristics and Adaptation Mechanism of Rice under High Temperature Stress

LIN Cuixiang1 et al.

（1Rice Research Institute of Anhui Academy of Agricultural Sciences，Key Laboratory of Rice Genetics and Breeding in Anhui，Hefei 230031，China）

Abstract：With the global temperature rising，high temperature heat damage has become one of the serious natural disasters that affect rice yield and quality. Therefore，It is of great significance to study the response and mechanism of heat resistance of rice to high temperature stress. This article reviewed the physiological and molecular genetic mechanisms of rice heat resistance，which may provide reference for heat tolerance rice breeding and high yield cultivation.

Key words：Rice;High temperature stress;Heat-resistantmechanism;Production;Quality

水稻是我國重要的粮食作物之一，在我国粮食生产中占有举足轻重的地位。然而，随着全球温室效应的加剧，高温已成为危害水稻生产的主要逆境之一。水稻虽属于喜温作物，但若温度超过其各生育时期的最适温度，水稻也会受害。其中，抽穗扬花期最为敏感，水稻开花的最适温度为25～30℃，超过35℃则易造成空壳和秕谷[1，2]。安徽省稻作区种植结构以单季中籼为主，水稻抽穗扬花期若遇连续多日大于 35℃的高温，可造成水稻的大幅度减产[3]，尤以江淮流域最为突出。当前，全球气候变暖，高温热害发生频率逐渐加大。因此，研究水稻高温危害的机理及应对措施对于保障粮食生产安全具有重要意义。

1 高温对水稻产量和品质的影响

水稻在高温下灌浆结实，其产量和品质下降是一个普遍现象。水稻孕穗及抽穗扬花期是易受高温危害的敏感时期。水稻扬花期间，高温胁迫可诱发小花不育，造成受精障碍，进而严重影响结实率和产量。其中，盛花前后5～7d的日均温影响较大[4]，以开花当日遇高温影响最大，临开花前次之[5]。减数分裂期的高温对受精与结实的危害仅次于开花灌浆期[6]。减数分裂期遭遇高温，会降低花药开裂率及花粉育性而降低结实率[7]。抽穗扬花期，高温主要通过妨碍颖花开花、花粉成熟、花药开裂和花粉管伸长引发不受精，最终降低结实率[8-12]。水稻对高温的耐受程度存在种质间差异。一般来说，籼稻较粳稻更具有耐热性，高温主要影响籼稻的花粉活性，而对粳稻的花粉萌发、受精均有影响[13]。张桂莲等[14]研究发现，高温下水稻耐高温株系的花药开裂系数、柱头上花粉粒数、花粉活力和柱头活力显著高于热敏感株系。目前，通过自然条件下的高温胁迫筛选，已经鉴定出很多耐热品种和品系，如N22、996、黄华占等。相较于热敏感水稻，耐热水稻的结实率受高温胁迫影响较小，产量波动不显著[15-17]。

稻米品质除受自身遗传因素制约外，外部环境因素对其影响也很大[18]。灌浆结实期间的气温是影响稻米品质的主要生态因子[19-22]。稻米品质主要包括外观、加工和食用蒸煮品质。在稻米品质的各项指标中，垩白性状和RVA谱对环境温度变化最为敏感，其他指标也有变化，但相对迟钝[21，23-26]。灌浆结实期温度过高可导致垩白度增加，籼稻较粳稻受高温影响程度更大[19，27-29]。灌浆结实期的高温对稻米加工品质的影响主要是导致整精米率下降，对糙米率、精米率的影响相对较小[20，30，31]。温度对稻米直链淀粉含量的影响主要与品种本身的Wx基因型有关，中、低直链淀粉含量水稻（分别携Wxg1和Wxt等位基因）受高温影响，直链淀粉含量下降，而高直链淀粉含量水稻（携Wxg2和Wxg3等位基因）的直链淀粉含量则相对稳定[32，33]。研究表明，高温可导致稻米糊化温度的升高[19，27，31，34，35]，而关于高温对稻米胶稠度的影响研究结果目前还存在较大差异。有报道认为高温下稻米的胶稠度变硬，也有学者认为高温会使胶稠度变软[19，31，36]。

2 高温胁迫对灌浆期水稻生理特性的影响

了解高温胁迫影响水稻结实及品质的生理机制，对于预防和缓解高温对水稻生产的危害具有重要意义。

2.1 光合特性 水稻光合作用容易受到高温胁迫的影响。研究表明，高温可导致剑叶净光合速率、气孔导度和叶绿素含量下降[37，38]。与热敏感水稻相比，耐热性强的水稻剑叶气孔导度、胞间CO2浓度和光合速率下降幅度较小，可保持较高的光合特性[38，39]。研究发现，高温会诱导水稻体内应激大量表达Rubisco活化酶，以减轻高温胁迫对Rubisco酶的抑制，使光合速率维持在一定的范围内[40，41]。

2.2 氧化胁迫 高温可诱导水稻植株的氧化胁迫，在线粒体、内质网和过氧化物酶体等器官中产生一系列活性氧物质，如单线态氧（1O2）、超氧阴离子自由基（O2-）、过氧化氢（H2O2）以及羟自由基（OH-）等，并伴随着组织抗氧化合物活性的降低而使细胞受到严重的氧化伤害[42，43]。例如，活性氧物质可产生脂质过氧化作用，导致细胞膜结构的破坏[44]。

2.3 激素 植物内源激素在水稻生长发育和产量形成中具有十分重要的作用[45]。已有研究表明，高温可诱导灌浆期间水稻内源激素水平发生变化，并进而影响产量。Wu等[46]以N22、汕优63、黄华占、两优培九为研究材料，发现灌浆期高温胁迫下，幼穗中活性细胞分裂素、GA1、IAA含量降低，而ABA和结合态细胞分裂素含量会应激升高。Wu等[47]研究发现，高温胁迫下水稻细胞分裂素的运输和退化与稻穗中细胞分裂素表达水平降低及穗粒数减少存在密切关系。张桂莲等[17]指出，高温可导致胚乳中ABA含量升高、IAA和Z+ZR含量降低，并且热敏感品系籽粒中内源激素含量变化幅度要高于耐热品系。王丰等[48]报道，高温处理通过降低灌浆前期籽粒中 IAA、玉米素核苷（ZR）、GA3含量，明显增加 ABA 的含量来加速早期籽粒的灌浆和缩短籽粒灌浆的持续时间。不同品种在温度处理下的内源激素含量变化存在一定差异。雷东阳等[10]发现耐热性强的水稻组合在高温条件下，脱落酸含量增加的幅度比耐热性差的大。

2.4 蛋白质代谢 脯氨酸含量是植物对逆境响应的一个重要指标。耐热的水稻组合（品系）在高温条件下游离脯氨酸含量增加较多，热敏感的组合（品系）增加较少[10，38]。研究发现，高温条件下，水稻叶片中可溶性蛋白质含量有所下降，且比适温处理的水稻叶片中的下降幅度更大、更快[49]。但也有学者认为，高温下水稻剑叶中可溶性蛋白质含量先升后降，耐热品种始终高于热敏感品种[16]。周伟辉等[50]研究表明，抽穗期高温可使光合作用相关蛋白、能量类蛋白、代谢类蛋白表达量下降，抗逆相关蛋白表达量上升。

2.5 淀粉合成相关酶 淀粉是稻米的主要成分，是在一系列淀粉合成相关酶协同作用下合成的。灌浆前期是淀粉合成相关酶基因表达的活跃期[51]，也是对环境变化最为敏感的时期[33，52，53]。灌浆初期如遇高温胁迫，稻米淀粉特性会产生较大变化。程方民等[54]指出，灌浆初期，高温处理籽粒的SS、ADP-焦磷酸化酶（AGPase）、SSS、分支酶（SBE）和去分支酶（DBE）的活性均不同程度地高于适温处理;而在灌浆中后期，不同温度下籽粒中有关酶的活性变化相对无规律可循。李木英等[55]研究认为，水稻籽粒胚乳淀粉合成酶活性高峰出现在花后9～12d。高峰期前，SS、AGPase、SSS和SBE酶受高温影响活性上升;高峰之后，除SBE酶外，其他淀粉合成酶均较对照下降;耐热品种淀粉合成酶类活性的下降幅度明显小于热敏感品种。金正勋等[56]研究认为，AGPase和SSS的活性对温度的变化表现较为迟钝，SBE酶活性对温度变化则较为敏感。张桂莲等[17]研究发现，耐热性不同，高温胁迫下水稻AGPase、SSS和SBE活性到达峰值后的下降幅度也不同，耐热品系的胚乳淀粉合成酶类活性下降幅度要小于热敏感品系。

3 水稻耐高溫胁迫的相关适应机制

3.1 生理生化适应机制 高温胁迫下，水稻光合速率、呼吸速率、激素水平、细胞膜稳定性及一级和次级生理代谢均会受到显著抑制[57-60]。目前，高温胁迫下叶片细胞膜脂组成的变化及抗氧化物质含量的增加，被认为是重要的热害降低途径[61，62]。膜脂组成变化主要是通过离子和渗透过程产生逆境胁迫信号，再通过复杂的分子调控，以最终获得受损细胞的修复和稳定[63]。抗氧化物质根据蛋白属性可分为酶和非酶两大类[44]。酶类抗氧化物质包括过氧化物分离酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、抗坏血酸盐过氧化物酶（APX）、过氧化氢酶（CAT）、谷胱甘肽还原酶（GR）、抗坏血酸还原酶还原酶（DHAR）、单脱氢抗坏血酸还原酶（MDHAR）、谷胱甘肽-S转移酶（GST）和谷胱甘肽过氧化物酶（GPX）。其中，SOD、POD、APX、CAT和GR与植株的耐热能力具有较高的相关度[64，65]。非酶类抗氧化物质主要包括抗坏血酸、酚类化合物、谷胱甘肽、生物碱、α-生育酚、类胡萝卜素和一些非蛋白质氨基酸[66，67]。

3.2 分子调控机制

3.2.1 热胁迫蛋白（HSPs）与热激转录因子（HSFs） 热胁迫蛋白（HSPs）又叫热激蛋白，是指在热激过程中合成与积累的特殊蛋白，其功能是在高温胁迫下保持活细胞内细胞蛋白的原生状态，并排除其他不断积累的非原生蛋白[68]。根据分子量大小，Hsp可以分为小分子热激蛋白（sHsp）、Hsp40/Dna J、Hsp60/Gro EL、Hsp70/Dna K、Hsp90/Htp G以及Hsp100/Clp B家族。Hsp受到上游转录因子HSF（heat shock transcription factor）的调控。目前已知水稻中含有23个HSFs，均在热激反应过程中具有关键作用[69]。高温胁迫下HSF快速诱导并特异识别Hsp基因启动子序列中的HSE（heat shock elements）元件，调节Hsp基因的表达水平[70，71]。胁迫条件下，Hsp及其他辅因子与变性靶蛋白形成复合体，阻止变性蛋白的聚集，在恢复生长阶段则参与靶蛋白的重折叠及运输，从而保证细胞内环境的稳定[72]。Hsp蛋白与其他蛋白进行互作使得水稻获得耐热性已经在很多研究中得到证实。例如，Hsp70蛋白能够降低柠檬酸合酶在高温胁迫下的聚集，与D1蛋白结合参与光系统II的损伤修复过程[73，74]。

3.2.2 水稻耐热相关基因 长期的育种实践表明，水稻的耐热性是由多基因控制的极其复杂性状，基因不同，产生耐热特性的机制也不尽相同。表1列举了近年来克隆和鉴定到的一些重要水稻耐热基因。

4 耐热资源的鉴定方法和评价指标

目前，水稻耐热性的鉴定方法主要有自然高温和人工气候模拟鉴定2种。自然高温鉴定是利用自然高温条件进行田间鉴定，简单易行，但由于难以排除其他环境因子的影响，容易导致重复性差、鉴定不准确等问题。人工气候模拟鉴定主要包括温室鉴定和人工气候箱鉴定。该方法可以精确控制温度和光照，模拟自然高温条件进行耐热性鉴定[89]。人工气候模拟最高温度一般设置为37～38℃，但由于研究材料不同，不同研究的高温处理时间存在一定差异。如，Zhang等[90]在高温处理7d后考察整株水稻的结实率，而Jagadish等[91]在高温处理14d后考察标记穗的结实率。

有关水稻耐热性的评价指标，目前广为接受和采用的是结实率在高温条件下的稳定性。以结实率为主要评价指标，采用人工气候模拟高温胁迫，国内外学者已建立起多个水稻耐热性评价体系。例如，曾汉来等[92]以4个中籼杂交水稻为材料，研究发现温室条件下32°C就可以基本将各个组合的高温反应特性鉴定出来;Hakata等[93]通过调控使水稻材料穗部高度一致，对9个水稻材料进行耐热性鉴定，研究发现29～35℃条件下处理3d便能很好地区分材料间的耐热特性。然而，由于供试材料的差异和水稻生产的地域性，目前已建立的耐热性评价体系并不具有广适性。因此，需要根据不同稻作区的生态特点，分别建立水稻耐热性评价体系。

5 结语

随着耕作习惯的改变，目前水稻机直播、机插秧面积呈逐步扩大的趋势。但灌浆抽穗期高温胁迫对机直播和机插稻的产量和品质的影响尚不清楚，因此需要研究并制定相应的配套栽培减害措施。今后，可以通过自然高温逆境对生产上大面积推广的中籼水稻品种进行耐热性筛选;以耐热品种为材料，研究机直播、机插和传统移栽稻在光、温、水肥等资源利用上的差异以及高温胁迫对机直播和机插稻产量和品质的影响，并制定降低高温危害的栽培措施，集成应对高温的直播稻栽培技术，为确保高温条件下水稻高产、优质、安全生产提供理论依据和技术保障。

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（责编：徐世红）