浙江天童国家森林公园常绿阔叶林种间关联和种．生境关联

杨庆松 刘何铭 朱彤彤 张首和 王希华

摘要：为探究森林群落种间关联格局与物种生境偏好的关系，采用空间点格局分析方法和点过程模型，分析了浙江天童国家森林公园20 hni2常绿阔叶林样地109个木本植物的种间关联格局及种一生境关联，结果表明：①天童样地中，种间负关联比例高于种间正关联，具有显著关联的种对比例随尺度增加而增加;②89.9%的物种至少与一类生境显著关联，73.4%的物种与生境显著正关联，65.1%的物种与生境显著负关联;③在较大尺度上（>20 m），种间空间关联结果与种对的生境偏好类型表现出很好的一致性，说明生境的异质性是形成较大尺度种间关联格局的重要原因;而在较小尺度上（<5 m），种间关联格局与种对的生境偏好没有明显关系，可能受到其他生态学过程的影响.研究结果为进一步探究常绿阔叶林物种的共存机制提供了理论依据.

关键词：种间关联;生境偏好;点格局;尺度;木本植物;天童国家森林公园

中图分类号：Q948

文献标志码：A

DOI： 10.3969/j.issn.1000-5641.201931004

0 引言

通过物种的个体空间分布来探究群落物种共存机制一直是生态学研究的热点[1-4].种间关联格局是指不同种群在空间分布上的相互关联性[5-6]，是植物群落重要的数量和结构特征之一.种间关联格局既受单個物种分布的影响，又反映了物种间的相互关系，是揭示物种共存机制的重要途径[6-8】.

环境异质性被认为是决定种间关联格局的重要因子[9-10].物种在适宜生境中的个体密度较高，而在不适宜生境中个体密度较低甚至没有个体分布，这一现象也称之为生境偏好[11]，物种的生境偏好也与物种的生境适应幅度有关，仅能在某个特定生境中生长的物种相比生境适应性较广的物种，具有更为明显的生境偏好.物种生境偏好可以通过种一生境的关联性来检验，该方法被广泛应用于热带和亚热带森林的研究中[11-14].在斯里兰卡森林的研究发现，在125个物种中有99个物种至少与一类生境具有显著的正或负关联[12]，在法属圭亚那的热带森林研究发现大部分常见物种的空间分布至少受到一种环境因子的影响[13]，当两个物种具有相同的生境偏好时表现为种间正关联，相反，当物种间生境偏好不同则表现为种间负关联.

但是，种间关联格局是否由物种的生境偏好决定也存在很多质疑.一些研究发现物种的分布与生境没有显著的关联性[15-16]，认为其他潜在的生态学过程，如扩散限制[7.17-18]、负密度制约[19]、种间竞争[20]或促进作用[21]等，影响了物种的空间分布，进而形成种间关联格局.另外，物种在不同尺度上的空间分布可能受不同生态过程的影响[6.22-23]，生境的异质性通常被认为只在较大尺度上决定物种的分布[8，24]，显然，生境偏好是否能解释种间关联格局，首先应建立物种生境偏好与种间关联格局之间的直接联系.

天童国家森林公园中的亚热带常绿阔叶林是我国东部近海低海拔森林生态系统的典型类型[25].本文以天童20 hm2森林动态样地（以下简称天童样地）的第一次普查数据为基础，采用空间点格局的方法和点过程模型，分别研究群落种间关联格局特征和物种一生境关联特征，并分析种间关联与物种生境关联结果的关系，通过探究该地区森林种间关联随尺度的变化特征及生境异质性在种间关联形成中的作用，为深入研究常绿阔叶林的物种共存机制提供依据.

1 研究方法

1.1 研究区域及样地概况

研究区域位于浙江省宁波市天童国家森林公园（29°48'N，121°47'E）.该区域为典型季风气候，夏季炎热湿润，冬季寒冷干燥：年平均气温16.2℃，最热月为7月，平均气温28.1℃，最冷月为1月，平均气温4.2℃.年平均降水量为1 374.7 mm，多集中在5至8月.山地土壤为黄红壤，成土母质为中生代的沉积岩和部分酸性火成岩以及石英砂岩和花岗岩的残积风化物，土壤pH范围为4.4～5.1[26]

天童样地毗邻千年古刹天童寺，位于森林公园的核心区域.由于该地常绿阔叶林一直以来作为风水林保存，群落发育成熟，结构完整[25].参照全球森林监测网络（ForestGEO）样地建设规范[27]，天童样地于2010年建成并完成首次调查，样地东西长500 m，南北宽400 m，划分为500个20 m×20 m样方，在样方顶点用石桩标记.样地地形较为复杂，海拔落差达到298.6 m，样方平均海拔446.0 m，平均坡度35.8。，坡向以东南、正南、西南为主.经调查，样地共计有胸径（DBH）≥1 cm的木本植物154种，隶属51科96属.常绿种在多度、胸高断面积和重要值中均占绝对优势，分别达到总体比例的91.3%、69.4%和80.3%.落叶种则在种类上占据多数，共计80种（常绿种74种）.

1.2 物种选择

本研究选择天童样地中个体数> 10、DBH≥1 cm的109个物种，包括6种生活型，分别为常绿乔木32种、落叶乔木32种、常绿小乔木16种、落叶小乔木8种、常绿灌木11种和落叶灌木10种.1.3 生境分类

根据每个20 m×20 m样方的地形因子（海拔、凸度、坡度）及干扰情况将天童样地划分为7类生境[14].具体为受干扰生境、低海拔沟谷（海拔< 450 m，凸度<-2 m）、高海拔沟谷（海拔≥450 m，凸度<2 m）、低海拔山脊（海拔<450 m：凸度≥2 m）、高海拔山脊（海拔≥450 m，凸度≥2 m）、低海拔坡面（海拔< 450 m;2 m≤凸度<2 m）、高海拔坡面（海拔≥450 m，2m≤凸度<2 m）.所有生境类型通过野外环境记录进行矫正.每种生境在样地中的分布及相关生境参数分别见表1和图1.

1.4 种间关联分析

本文以Ripley's L12-function作为一般统计量对种间的关联性进行分析[5]，共计算5 886个种对（109×108/2）在0～100 m尺度上的种间关联情况.零模型为均质泊松过程（Homogeneous PoissonProcess， HPP）.均质泊松点过程要求同时满足两个条件：独立性和泊松分布.假定N（A）是区域内事件发其中，λ是泊松点过程的密度，在模拟种群的空间分布时，λ对应某一物种在一定区域内的平均密度.在植物种空间分布领域，泊松分布的均匀性特征指的是每个个体在空间上的分布没有趋势性，而独立性则说明每个个体的空间位置的确定与其他个体无关[28].

采用蒙特卡洛方法重复199次计算置信区间，即种间关联的显著性[5].置信水平为95Vo（a=0.05）.该分析过程通过R语言软件中“spatstat”包实现[29].

1.5 物种一生境关联性检验

采用基于点过程的泊松聚集模型（Poisson Cluster Model，PCM;也称之为均质泊松聚集模型，HPCP）作为零模型检验物种与生境间的关联性[30]，该模型优点在于能够很好地模拟由于扩散限制形成的空间自相关，从而使种与生境之间的检验更加准确和敏感[22.24].对于每个物种，泊松聚集模型的3个参数k，μ和σ可以通过R软件的“spatstat”包从物种的真实分布中获得[29]，分别代表植物种在空间上的集群数目、每个集群中的个体数以及每个集群的尺度范围.检验种一生境之间的关联性可以分为两步：首先，根据以上3个参数采用泊松聚集模型模拟得到独立于生境的聚集分布，并重复模拟999次;然后.比较物种在一类生境中的实际密度与模拟密度，以确定其显著性及关联类型.本文选择双尾检验（α=0.05），即当物种在某一生境中的实际密度高于97.5%的模拟密度，该物种与该类生境具有显著正关联;若实际密度低于97.5%的模拟密度，该物种与该类生境具有显著负关联;否则，认为该物种与该类生境没有显著关联性.

1.6 物种对的生境关联特征

为了研究种间关联与种一生境关联的关系，本文将每个种对中的两个物种按关联生境的异同分为以下3类.I型，偏好生境相同，两个物种都对同一种生境具有显著的正关联;II型，偏好生境相异，一个物种对某一生境具有显著的正关联，另外一个物种对该类生境具有显著的负关联;III型，中间类型，除I和II型之外的关联类型，包括①一个物种具有显著正或负的种一生境关联，而另一物种无任何显著的种一生境关联;②其中一个物种与A生境具有显著的正或负关联，而另一物种只与A以外的生境具有显著正或负关联;③两个物种均無任何显著的种一生境关联.分别统计I、II、111 3种类型种对的空间关联性在不同尺度的表现.然后，统计I、II、111 3种类型种对的种间关联情况.理论上，如果种间关联格局完全由物种的生境关联结果决定，那么关联生境相同的物种间应具有正关联（I型），关联生境相异的物种间应具有负关联（II型），而中间类型（III型）的种间正关联和负关联的种对比例应较为接近或差别较小.

2 结 果

2.1 种间关联

种间显著正关联和显著负关联的种对比例均随尺度增大而逐渐增加，在O～20 m尺度增加较为快速（见图2）.在较小尺度内（0～10 m），种间关联关系主要表现为相互随机，例如在2m和5m尺度内分别有80.6%和62.2%的种对没有显著的关联关系.在较大尺度的种间关联结果则相反，如在20 m尺度，有68.6%（4 040个）的物种对表现为显著正关联或显著负关联，这一比例在30 m尺度增长为74.9%.种间具有正、负关联的比例也随尺度变化，在0～7 m尺度上具有显著正关联的种对比例大于显著负关联的种对比例，在大于7m尺度上则表现为相反的比例关系.

2.2 物种一生境关联检验

如表2所示，在109个物种中总计有98（89.9%）个物种至少与一种生境具有显著的正或负关联，其中80个物种具有显著的生境正关联，71个物种具有显著的生境负关联.与沟谷生境和干扰生境显著正关联的物种中大部分为落叶种，而与坡面和山脊生境显著正关联的物种中则主要为常绿种（见表2）.没有物种与低海拔坡面生境间表现出显著的负关联.

2.3 种间关联与种一生境关联

如表3所示，I型（种对具有相同的关联生境）的715个种对中，有627个种对在20 m尺度上表现出显著的种间正关联，占比为87.7%，如栲树（Castanopsis fargesii）-老鼠矢（Symplocos stellaris）、木荷（Schima superba）-赤楠Syzygium buxifolium（见图4a b），只有25个种对表现出显著的种间负关联（3.5%）.相反，当种间具有相异的关联生境时（II型），种间主要表现为显著的空间负关联，如黄檀（Dalbergia hupeana）-虎皮楠（Daphniphyllum oldhami）、米槠（D carlesii）-紫楠（Phoebe sheareri）（见图4c-d）.在总计1 546个种对中，有64.2%的种对在20 m尺度表现为显著的空间负关联，并且这一比例在30 m的尺度增加到71.7%，而对应尺度上显著正关联的种对比例分别只有4.9%和5.4%.两个物种的关联生境类型属于中间类型时（m型），如格药柃（Eurya muricat）-枫香（Liquidambarformosana）、大叶冬青（Rex latifolia）-枫香（Liquidamber fo'rmosana）（图4e- f），在小尺度（0～10 m）上，总体表现为种间无显著的关联性，在较大尺度种间负关联略多于正关联.

3 讨论

空间尺度是理解种间关联格局的重要影响因素[7.31-32].两个物种在某一尺度上具有某种关联性，在另一尺度可能没有关联甚至出现相反的关联特性[33]，这是因为不同生态过程对物种空间分布的影响存在尺度差异.相比于较大尺度，小尺度的物种分布除了受到生境异质性的影响以外，更易受到种间相互作用的影响，包括异群护效应[34]、种间的直接正相互作用和通过传粉者、寄生植物、菌根真菌等的介导而发生间接互利[35-36]会促进种间个体的空间分布趋向正关联，以及物种对共同资源的竞争形成种间分离[20].天童样地中，在较小尺度（0～10 m）上具有显著关联的种对比例较低，说明种间相互作用可能较弱或过于复杂.其他研究也发现，在控制环境异质性的影响后，温带和热带森林中具有显著种间相互作用的种对比例总体较低[3，6].

随尺度增加，种间具有显著关联的种对比例快速增加，在较大尺度（如> 20 m）种间的关联性逐渐稳定（见图2），说明随着尺度变大，种间的关系受到确定性的生态过程影响在增大.这一确定性的过程通常认为是由于不同物种在异质生境中的生態位分化导致的.在天童样地中，近90%的物种与生境之间表现出显著的关联性（见表2），这一比例高于其他森林的研究结果.如热带BCI样地只有33%的物种与生境显著关联[15]，在斯里兰卡的Sinharaja样地则为79%[12].然而，本研究在定义生境时只包括了3种地形因子，很多环境因子信息并未包括，所以这一种一生境显著关联的比例仍可能被低估.已有研究发现具有显著生境关联的物种比例与地形的异质性程度有关[12.37].例如，相比海拔落差较小的BCI样地（海拔高差38 m）和Pasoh样地（海拔高差25 m），海拔落差较大的Sinharaja样地（151 m）的种一生境显著关联比例高[37]，而在天童样地的海拔落差达到298 m.另外，天童样地中11个与生境无显著关联的物种中有8个物种的生境关联性检验达到边缘显著水平（真实密度大于或小于90%的模拟密度），说明生境的异质性也在一定程度上影响这些物种的空间分布.总体而言，种一生境关联检验的结果说明天童样地中木本植物的空间分布普遍受生境异质性的影响.

天童样地中，较大尺度上（如> 20 m或30 m）种间生境偏好的类型与种间关联性具有很好的关系，进一步说明在该尺度上生境异质性对种间关联格局的决定作用[24]，本文研究发现，在较大尺度上，种间生境偏好为I型时，主要表现为显著的种间正关联（见表3）;相反，物种生境偏好为II型时，主要表现为显著的负关联，说明在较大尺度上，生境的异质性对种间关联的形成具有重要影响.生活型作为植物的重要性状特征，是长期进化选择的结果，相似的功能性状通常对应着相似的生态适应性[38-39]，因此，比较不同生活型的种间关联可以一定程度上反映环境异质性对种间关联的影响.研究发现常绿物种间（见图5af）和落叶物种间（见图5e-l）表现为正关联的种对数均多于负关联，而常绿物种与落叶物种之间，除落叶小乔木种（仅8个物种）与常绿种组成的种对以外（见图5n、t和u），均表现为负关联数目明显多于正关联（见图5m和os）.物种的生境关联结果在常绿和落叶两类物种间也具有明显不同.落叶种多与干扰生境和沟谷生境显著正关联，相反，常绿种则主要分布在山脊和坡面生境中（见表2），说明常绿和落叶树种对生境的选择具有明显差异，与天童样地以往的研究结果一致[14.40].另外，常绿灌木与常绿乔木、常绿小乔木在小尺度（5～10 m）上具有较高比例的正关联（见图Sef），这一比例高于常绿乔木间及常绿乔木与常绿小乔木间，其可能的原因是耐荫灌木利用乔木林冠下的阴生空间生长而表现出种间正关联.不同生活型种间关联结果表明，物种特性与生境偏好在种间关联形成中具有重要作用.

需要指出的是，由于环境因子数据的精度和生境分类方法本身的限制，本文关于种一生境关联的分析只基于一个尺度（基于20 m×20 m样方），在分析和讨论种一生境关联和种间关联关系时，着重在相应尺度（20～30 m）上进行.在小尺度上，通过控制不同生态过程的影响，研究种间的相互作用将是未来研究的重要方向.

4 结论

（1）本研究采用空间点格局方法分析了浙江天童20 hm2森林动态样地109个物种间的关联性随尺度的变化，并以泊松聚集模型为零模型分析了这些物种与生境的关联性.

（2）种间具有显著关联的种对比例随尺度而上升.小尺度内种间关联关系主要表现为相互随机，较大尺度种间关联结果较为明确.

（3）天童样地中，物种的生境偏好具普遍性，89.9%的物种表现出显著正或负的生境关联性.

（4）较大尺度上的种间空间关联结果与种间的生境偏好类型表现出很好的一致性，说明生境的异质性可能是形成较大尺度种间关联的主要原因.

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（責任编辑：张晶）