木荷林中幼苗光合特性研究

林声庆

摘 要：对木荷林林窗和林内生境下，不同龄级木荷幼苗的净光合速率日变化情况和光补偿点、光饱和点情况的研究，结果表明，3～4龄级木荷幼苗净光合速率日进程呈双峰型，其余龄级木荷幼苗净光合速率日进程呈单峰型。叶子飘构建的新光响应模型拟合效果三者中最佳，结果最接近实测值。林窗5～6龄级木荷幼苗光饱和点为1441.2124μmol·m-2·s-1，是2种生境下各龄级幼苗中最高的，该龄级对光适应的生态幅也最宽。

关键词：木荷幼苗;光合日变化;光补偿点;光饱和点

中图分类号 S791.43 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2020）05-0015-04

Study on Photosynthetic Characteristics of Schima superba Seedlings

Lin Shengqing

（Liancheng Forestry Bureau， Liancheng， Liancheng 366200， China ）

Abstract： Through the window of Schima superba seedlings and forest habitat， not age class Schima superba seedlings of diurnal change of net photosynthetic rate and light compensation point， light saturation point was studied， the results showed that the forest habitat， the age of 3 to 4 levels of Schima superba seedlings the bimodal type， net photosynthetic rate， process the rest of the age class Schima superba unimodal type seedling net photosynthetic rate， process. Binomial regression model， non-rectangular hyperbolic model and new light response model constructed by Ye Zhi-piao were used to fit the light response curves of different age Schima superba seedlings under two kinds of habitats. The light saturation point of 5-6 years old seedlings was 1441.2124μmol·m-2·s-1， which was the highest of the seedlings in the two habitats.

Key words： Schima superba seedlings;Diurnal variations of photosynthesis;Light compensation point;Light saturation point

光合作用是植物利用太阳光能同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程，是绿色植物体内有机物质和能量的最终来源，是对植物生长发育具有重要意义的生理过程[1]。在自然界众多环境因子中，光作为植物光合作用的能量来源，起到基础性的作用，对植物的生长发育有着相当重要的意义。对植物光合特性的研究也一直是国内外学者研究的热点，尤其是在光响应曲线以及光合速率日变化方面。大量实验研究表明，单峰曲线或双峰曲线是目前被发现植物光合速率日变化的2种主要类型，通过光响应曲线则可以得到光补偿点、表观量子效率、最大净光合速率、暗呼吸速率等光合生理参数，这对于研究植物光合作用起到直接参照作用[2-5]。

木荷（Schima superba）属山茶科木荷属常绿阔叶大乔木，具有很强的生态适应性，耐短暂低温和炎热，又能适应贫瘠的山地土壤，是福建省地方优良乡土树种，一直以来都是福建省生物防火林带、低质林分改造的主栽树种[6-9]。在造林实践中，发现木荷喜光的同时又兼具耐阴性，光合特性非常独特，从未见木荷幼苗因郁闭度高而死亡，而有关木荷幼苗光合特性及其变化规律的研究尚未见报道。因此，进行木荷幼林光合特性研究，测定木荷幼苗净光合速率、光补偿点和光饱和点等光合生理参数，对研究木荷幼苗光合特性及其变化规律有重要作用。本试验结果将有助于进一步揭示木荷林的动态变化规律及生态学特性，为木荷林合理经营和持续利用资源提供科学依据。

1 研究区域概况

试验地属于福建省连城县姑田镇（116°42′10″～116°46′59″E，25°31′09″～25°38′12″N），位于上余村兰溪自然村宽溪山场，林业基本图坐落在10林班13大班2小班、14大班3～5小班，面积合计43.4hm2，山場树种以木荷为主，坡向东南，海拔730～1050m，郁闭度0.7，土壤为红壤，土层厚度中、土质疏松，立地条件类型属Ⅱ类地。该林场属中亚热带海洋性季风气候，位于武夷山南段东侧，玳瑁山脉的北侧，夏无酷暑，冬无严寒，日照充沛，年有效积温为6916.68d℃，年平均气温18.8℃，年平均日照1915.9h。气候温暖湿润，年均相对湿度83%，年均降水量1600～2200mm。

2 研究方法

2.1 待测幼苗及叶片选定 在木荷林林窗和林内，选择1～2、3～4、5～6、7～8、9～10a生的木荷幼苗各3株，每个年龄段按A、B、C、D、E挂上牌子以区分不同年龄段，分别从每株中选取3片当年生枝条中位叶进行光合测定，每片叶片重复测定3次。

2.2 样本光合生理参数测量 在8至10月的晴朗天气下，用LI-COR6400光合仪测定当年生木荷树冠上部南向枝条中完全展开叶片（林窗、林内）的光合有效辐射（PAR，μmol·m-2·s-1）、净光合速率（Pn，μmol·m-2·s-1）。并且选取3片每种生境下生长状况相对一致样叶，经过3次重复测试，取结果的平均值。

光响应测定将光源设定一系列光合有效辐射梯度：0、50、100、200、400、600、800、1000、1200、1400、1600、1800、2000Lux。测定时将光强设定在1000Lux，以保持环境的稳定性，每次做3个重复测量，测量后取平均值。以PAR为X轴，Pn为Y轴绘出光合作用光响应曲线（Pn-PAR曲线）。

2.3 数据处理 数据主要采用Excel和DPS软件进行分析，将LI-COR6400光合仪所测定的数据导入至Excel中，用DPS进一步分析。将采集数据用二项式回归法分析，分别将不同龄级木荷幼苗的光响应数据以PPFD、Pn两列形式导入至DPS软件中，并采用二次多项式逐步回归计算，得出回归方程和决定系数R2。非直线双曲线模型[10]拟合理论公式如下：[Pn=αI+Pmax-（αI+Pmax）2-4αIθPmax2θ-Rd]

其中，[Pn]为争光合速率，[α]为表现量子效率，[Pmax]為最大净光合速率，[I]为光合有效辐射，[θ]为非直角双曲线的凸度，[Rd]为暗呼吸速率。

叶子飘[11]构建的光响应新模型的数学表达式为：

[Pn=α1-βI1+γII-Rd]

式中：[α]、[β]、[γ]为3个与光强无关的系数：[I]是光合有效辐射：[Rd]是暗呼吸速率。光合作用光响应曲线使小小残差平方原理拟合，即通过迭代方法使拟合残差平方和（δ）达到最小或者相邻2次拟合的残差变化不大时为止。光补偿点（[Lcp]）为[Pn=0]时的I值。

3 结果与分析

3.1 木荷幼苗在不同生境下的净光合速率日变化 在林窗和林内2种生境下，木荷各龄级幼苗的净光合速率的日变化，林窗下1～2龄级木荷幼苗净光合速率均大于同时段林内1～2龄级木荷幼苗净光合速率;林窗下1～2龄级木荷幼苗净光合速率变化较大，波动剧烈;林内1～2龄级木荷幼苗净光合速率变化较小，波动也较小;林窗下3～4龄级木荷幼苗净光合速率在12∶00大于同时段的林内3～4龄级木荷幼苗净光合速率，其余时间均小于林内3～4龄级木荷幼苗净光合速率;林窗3～4龄级木荷幼苗净光合速率变化较大，成单峰型，波动剧烈;林内3～4龄级木荷幼苗净光合速率变化较小，成双峰型，趋势平稳。可看出林窗5～6龄级木荷幼苗净光合速率最大值出现9∶00，8∶00—10∶00林窗5～6龄级木荷幼苗净光合速率大于林内5～6龄级木荷幼苗，从10∶00林窗5～6龄级木荷幼苗净光合速率急剧下降，净光合速率小于同时段的林内5～6龄级木荷幼苗净光合速率。林内5～6龄级木荷幼苗净光合速率变化较林窗5～6龄级木荷幼苗净光合速率变化平稳。林窗7～8龄级木荷幼苗净光合速率大于同时段的林内7～8龄级木荷幼苗净光合速率，上午10∶00后林窗7～8龄级木荷幼苗净光合速率逐渐下降，中午有一定午休现象，下午14∶00时后净光合速率急剧下降，林内7～8龄级木荷幼苗在上午9∶00净光合速率达到最大值，此后净光合速率逐渐下降;林窗下9～10龄级木荷幼苗净光合速率和林内9～10龄级木荷幼苗净光合速率的峰值都出现在上午10∶00。此后，林窗9～10龄级木荷幼苗净光合速率急剧下降;林内9～10龄级木荷幼苗净光合速率缓慢下降。

3.2 光饱和点和光补偿点 3种拟合方法拟合得出5个木荷幼苗的各光响应曲线特征参数有较大差异，大小范围和大小顺序各不相同（表1、表2）。林窗环境下5种不同龄级的木荷幼苗Lcp的大小顺序为：1～2龄级木荷幼苗>5～6龄级木荷幼苗>7～8龄级木荷幼苗>3～4龄级木荷幼苗>9～10龄级木荷幼苗。Lsp的大小顺序为：5～6龄级木荷幼苗>3～4龄级木荷幼苗>9～10龄级木荷幼苗>7～8龄级木荷幼苗>1～2龄级木荷幼苗。Pmax大小顺序为：5～6龄级木荷幼苗>7～8龄级木荷幼苗>3～4龄级木荷幼苗>1～2龄级木荷幼苗>9～10龄级木荷幼苗。Rd的大小顺序为：3～4龄级木荷幼苗>7～8龄级木荷幼苗>5～6龄级木荷幼苗>1～2龄级木荷幼苗>9～10龄级木荷幼苗。林窗生境下，5～6龄级的木荷幼苗光合能力较强，光适应的生态幅较宽;3～4龄级的木荷幼苗光暗呼吸速率较快。林内生境下，5种不同龄级木荷幼苗Lcp的大小顺序为：9～10龄级木荷幼苗>3～4龄级木荷幼苗>1～2龄级木荷幼苗>7～8龄级木荷幼苗>5～6龄级木荷幼苗。Lsp的大小顺序为：1～2龄级木荷幼苗>9～10龄级木荷幼苗>7～8龄级木荷幼苗>3～4龄级木荷幼苗>5～6龄级木荷幼苗。Pmax的大小顺序为：3～4龄级木荷幼苗>9～10龄级木荷幼苗>5～6龄级木荷幼苗>7～8龄级木荷幼苗>1～2龄级木荷幼苗。Rd的大小顺序为：5～6龄级木荷幼苗>3～4龄级木荷幼苗>1～2龄级木荷幼苗>9～10龄级木荷幼苗>7～8龄级木荷幼苗。林内环境下，3～4龄级的木荷幼苗光合能力较强，3～4龄级的木荷幼苗光暗呼吸速率较快。

4 结论与讨论

由于影响植物光合特性的光照强度等生态因子在一天中变化明显，植物的净光合速率也呈现一定的日变化规律，这种变化因植物种类、生物学特性和生态因子的不同而异。林内3～4龄级木荷幼苗净光合速率日变化表现为双峰型，其余龄级幼苗净光合速率日变化则表现为单峰型。木荷幼苗光合特征的“午休”现象尚未被明显发现，净光合速率最高峰值出现在10∶00—12∶00。一般情况下，光补偿点较低的植物，利用弱光的能力较强;而光饱和点较高的植物，利用全日照强光能力强，且生长速度较快。

研究中，用二项式回归方法进行分析，不能很好地解释光合光通量密度（PPFD）超过计算所得的Lsp后Pn很快下降的原因。同时二项式回归计算、得到的Lcp和Lsp过大，與实测值不符。非直线双曲线模型拟合的光响应曲线为2条渐近线，即便在强光下曲线仍然呈现出上升的趋势，光饱和特征不明显，这与实验预期和事实，即超过饱和光强后光合速率下降不符。并且，此方法得到的饱和光强与实测值要小得多，这是非直线双曲线模型所无法解决的问题。

综合上述试验结果可知，叶子飘新构建的模型拟合效果优于非直线双曲线模型和二项式回归方法，且拟合的结果与实测值最接近。新模型拟合的光响应曲线在达到饱和光强之后，逐步呈现出非线性缓慢下降趋势，表现出光抑制现象，此现象更符合实际植物的生理意义。

参考文献

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