腐烂茎线虫综合防治研究进展

杨艺炜 王家哲 常青

摘要    腐烂茎线虫是一类分布范围广泛、取食部位多样的全球检疫性有害生物，是一类重要的植物病原线虫，对我国马铃薯、甘薯的种植推广具有很大影响。本文结合了腐烂茎线虫综合防治研究成果，介绍了腐烂茎线虫的症状、病原流行、侵染规律以及防治措施，并在此基础上分析了腐烂茎线虫的主要研究重点和方向，以期为腐烂茎线虫的防治提供参考。

关键词    腐烂茎线虫;病原;综合防治

中图分类号    S432.4+5        文献标识码    A

文章编号   1007-5739（2020）04-0115-03                                                                                     开放科学（资源服务）标识码（OSID）

Abstract    Ditylenchus destructor is a worldwide quarantine pest with a wide distribution and diverse feeding sites.Ditylenchus destructor is an important plant pathogen nematodes，which has great influence on the cultivation and promotion of potato and sweet potato in China.This article summarized the research results of comprehensive control of Ditylenchus destructor，introduced the symptoms，pathogenicity，infection rules and comprehensive control measures of Ditylenchus destructor，analyzed the main research focus and direction of Ditylenchus destructor，in order to provide references for the control of Ditylenchus destructor.

Key words    Ditylenchus destructor;pathogen;comprehensive control

腐烂茎线虫（Ditylenchus destructor）又叫甘薯茎线虫、马铃薯腐烂茎线虫等，该线虫引起的病害首次由Steiner[1]于1930年在贮藏的甘薯上发现，该线虫最初于1937年由日本传入我国[2]，过去一直被认为是起绒草茎线虫（Ditylenchus di-psaci），直至1945年，腐烂茎线虫从起绒草茎线虫中分离出来，成为一个单独的种[3]。我国对于腐烂茎线虫的研究起步较晚，有关我国腐烂茎线虫的报道最早见于1982年，丁再福在病变马铃薯上分离出腐烂茎线虫[4]。腐烂茎线虫寄主范围广泛，多达90～120种[5-6]，除去常见的马铃薯、甘薯外，该种线虫还侵染豌豆、当归、薄荷、三七、花生、啤酒花、烟草、向日葵、西洋参、鸢尾、郁金香等[7-9]。保守估计，美国因腐烂茎线虫造成每年约10%的马铃薯产量损失。我国是最大的甘薯及马铃薯种植国和生产国，种植面积均在600万 hm2 以上，该线虫为害甘薯和马铃薯的整个生育期及贮藏期，育苗期线虫发病严重时会引起幼苗烂床;大田期受害地块产量损失20%～50%，严重时高达80%，甚至绝产;贮藏期腐烂茎线虫引起烂窑现象，损失严重的地区烂窑程度高达50%[10]。其中，陕西省马铃薯种植面积已达40万hm2，年产量逾 500万t。洪波对马铃薯腐烂茎线虫在陕西省的适生性进行预测，结果表明，榆林地区绝大部分属于高度适生区，延安地区大部分属于中度适生区，而陕南的汉中和安康地区绝大部分属于低度适生区和非适生区[11]。了解腐烂茎线虫的症状、侵染规律以及主要防治措施，对有效防治腐烂茎线虫具有重要指导意义，可为之后腐烂茎线虫的研究提供参考依据。

1    腐烂茎线虫的病原、症状及流行规律

1.1    病原

腐烂茎线虫隶属于线虫门（Nematoda）侧尾腺纲（Sec-ernentea）垫刃目（Tylenehida）垫刃总科（Tylenehoida）粒线虫科（Anguinidae）粒亚科（Anguininae）茎线虫属（Ditylenchus Filipjev），耐低温，不耐高温。Makarevskoya研究发现，在-2 ℃条件下，病薯块中的腐烂茎线虫可以存活1个月以上[12]。Ladgyina研究表明，該线虫最低存活温度为-28 ℃，温度高于35 ℃时活动停止。用43 ℃干热处理1 h或49 ℃热水处理10 min时，线虫全部死亡[13]。腐烂茎线虫最适生长繁殖温度为27～28 ℃，最适条件下每条雌虫一生产卵100～200粒。

与根结线虫不同的是，腐烂茎线虫耐旱程度较低，其没有抗逆相关的滞育休眠阶段，一般环境湿度在相对湿度40%以下便不能存活。

腐烂茎线虫对酸碱度的适生范围较广，在pH植4.2～7.2范围内存活率均为80%以上，最适pH值为6.2。腐烂茎线虫具有很强的耐盐性，且不同环境下的种群差异明显，高盐环境下的线虫群体明显高于其他地区，在3%NaCl溶液中死亡率只有21%[14]。

1.2    症状

1.2.1    地上症状。腐烂茎线虫主要为害甘薯、马铃薯等块根类作物的地下部分，或洋葱、大蒜等鳞球茎类作物，地上部分发生危害较少。症状主要表现在苗期和茎蔓上，苗期主要表现为幼苗矮化发黄，茎基部出现褐色条形或块状晕斑;茎蔓处危害症状主要表现在髓部，侵染前期呈现白色，后期严重呈现褐色干腐，茎蔓表皮有龟裂现象并伴随黑褐色条斑。

1.2.2    地下症状。根据线虫侵染途径及危害程度，地下部分症状主要表现为3种。第一类是“糠心型”：茎蔓中的线虫向下直接侵入块根内部，薯块外表与正常薯块无明显差异，横切薯块可见白色颗粒物质，严重时表现为褐白相间的干腐现象;第二类是“糠皮型”：土壤中的线虫直接从表皮侵入薯块内部，造成表皮龟裂并有大面积褐色斑，薯块内部变褐发软;第三类是“混合型”：在植物生长后期发病严重时，糠心型、糠皮型2种症状同时发生，相互加重。线虫侵染薯块后，尤其是线虫口针在表皮造成微小创口和症状会伴有真菌细菌等的二次感染。

1.3    侵染规律

我国对腐烂茎线虫的侵染规律研究较少。该线虫传播途径较多，包括病薯、病苗、土壤、灌溉水、农事操作等。腐烂茎线虫的初侵染源主要为病薯块、病苗，其次为土壤。遗留在田间的病薯组织、后续晒干病薯时不慎留下的碎屑、长期施用未经处理的病粪等都会使土壤积累腐烂茎线虫。腐烂茎线虫的侵染途径多样，可以从幼苗伤口、幼苗茎根表皮、块根表皮等多方位入侵[15]。Selmare等对不同生育期花生接种腐烂茎线虫，结果表明，种植期开始至第9周，接种腐烂茎线虫对花生品质会产生严重影响，15周之后品质几乎不受影响[16]。林茂松等研究表明，在22～25 ℃保湿条件下，于甘薯表皮接種腐烂茎线虫24 h内，该线虫可直接穿刺侵入薯块表皮[17]。漆永红等研究表明，在甘薯中接入不同量的腐烂茎线虫，线虫的发展趋势一致，随着时间增加，线虫在甘薯内的数量呈现指数增长[18]。姚 洁等通过不同接种方式研究腐烂茎线虫对侵染量的影响，结果表明，直接将病薯块接入甘薯的处理中，线虫侵染量最高、症状最严重。推测病残体接触带伤口甘薯是腐烂茎线虫最重要的传播途径。同时发现，第1～3片叶中线虫聚集程度高，且萌芽初期甘薯对腐烂茎线虫具有极强的抗侵染性，生育期抗性明显。由此提出，可通过高剪苗及预先催芽再种植的方法减少线虫的侵入[19]。徐  振等研究表明，茎线虫种群密度在200头/g土壤以下时，线虫主要通过薯苗基部伤口侵入，在茎内繁殖并逐渐向上扩展，直至甘薯生长后期，线虫向下扩展侵染薯块[20]。马  娟等也证明，腐烂茎线虫对薯茎的趋向力显著高于薯块和薯叶[21]。

综合多个专家研究结果推断，伤口是腐烂茎线虫侵入薯块的最主要途径，其次为薯茎。徐鹏刚对茎线虫侵染马铃薯的部位与动态进行了研究，结果表明，腐烂茎线虫在马铃薯生长前期主要侵染母薯，当匍匐茎形成时，线虫开始向匍匐茎转移，新生薯块形成后，线虫继续向薯块迁移，并随着马铃薯块茎的膨大而加重危害。匍匐茎和新生薯块的形成期是线虫侵染的最佳时期[22]。

2    大田期间腐烂茎线虫的防治措施

2.1    农业防治

国内外一些研究表明，利用农业防治来控制腐烂茎线虫病害主要通过以下几个途径实现：建立无病留种地、选育抗病品种、培育无病壮苗、清洁田园、合理轮作倒茬等。上述措施具有成本低、效果稳定、对环境无害等特点。

2.1.1    合理轮作倒茬，实施地膜覆盖。叶松枝等首先提出甘薯与棉花、高粱、玉米、谷子等轮作4～6年，可减少腐烂茎线虫数量积累[23]。任明芳研究发现，前茬以小麦为主，轮作3年以上，并覆盖地膜可大量减少腐烂茎线虫引起的当归麻口病的发生[24]。金凤柱等试验表明，利用玉米或黑麦与甘薯轮作的农业措施能够有效控制土壤中腐烂茎线虫[25]。乔月静等研究不同种植模式对甘薯生长的影响，发现玉米—休闲—甘薯处理可显著提高甘薯产量并降低病情，且玉米—黑麦—甘薯可有效抑制甘薯根际茎线虫数量[26]。

2.1.2    推行高剪苗，适当提前收获，深翻土地。徐德坤等研究表明，甘薯移栽时，于苗床地3～5 cm处实行高剪苗能降低薯苗带病率[27]。叶松枝等表明，栽夏薯时离分杈点16.7 cm处高剪侧枝作插蔓，可以剔除病薯茎。同时，发病严重地块应提前20～30 d收获，以减少茎线虫病的发生[23]。吕建平研究表明，深翻日晒土壤能够达到控制线虫的目的[28]。

2.1.3    建立无病留种地，选留无病种薯，培育无病壮苗。国内学者研究表明，选择5～6年未种过甘薯或马铃薯的地块作为留种地，施用充分发酵腐熟的粪肥，从抗病品种苗圃采苗栽插，注意田园卫生，及时清除病残物，在收获及入窖整个过程实行严格管理，培育出无病种薯和薯苗。

2.2    物理防治

物理防治主要是对种子或土壤进行热处理，以达到防治腐烂茎线虫的目的。根据茎线虫耐低温、不耐高温的特点（35 ℃线虫活动受阻，40 ℃线虫出现死亡），主要措施为高温闷棚、土壤深翻曝晒、覆膜措施等。Thomas等表示，在40～65 ℃条件下，温汤浸种15 min可防治腐烂茎线虫[29]。原霁虹研究发现，杀死马铃薯块茎内腐烂茎线虫的最佳温度为43 ℃，处理时间为180 min[30]。

2.3    生物防治

生物防治因其环境友好的特点而成为近些年来的研究热点，作为一种控制植物病害的重要手段，被认为是最有潜力可替代化学农药的防治方法。虽然利用生物防治措施防治线虫已有相关报道，但关于腐烂茎线虫的生物防治报道较少。植物线虫的生物防治资源主要包括具有捕捉器的真菌、寄生真菌、寄生细菌、根际细菌等[31]。除此之外，还包括植物源抑制线虫物质。段玉玺等从人参土壤中分离得到一株哈茨木霉Snef 85，并证实其发酵液对腐烂茎线虫有毒力[32]。闫 磊等试验表明，银杏、马缨丹、曼陀罗、毛曼陀罗、蓖麻、苘麻和万寿菊提取物对腐烂茎线虫具有较强的抑制活性，其中银杏的甲醇提取物作用好[33]。郭 霞等通过试验表明，瑞香狼毒根乙醇提取物及其石油醚、氯仿、乙酸乙酯及水相萃取物对腐烂茎线虫有不同程度的触杀活性，且乙酸乙酯萃取物触杀活性最强[34]。徐  蕊等从红车轴草根乙醇提取物中分离得到了黄酮苷类化合物——三叶豆紫檀苷对腐烂茎线虫二龄幼虫有一定的麻醉活性[35]。鋪散亚菊挥发油对马铃薯茎线虫的LC50为3.83 mg/mL，对腐烂茎线虫具有很好的毒杀作用[36]。XU等研究表明，甘薯分泌的乳胶成分中十八烷基香豆酯对腐烂茎线虫具有驱避作用[37]。马 娟等发现，灰葡萄孢菌胞内及菌丝内含有大量能够使腐烂茎线虫产生趋性的物质，且活性物质主要为醇溶性化合物，与薯茎中得出对腐烂茎线虫有引诱力的活性物质一致。表明灰葡萄孢菌不仅能作为培养腐烂茎线虫的真菌，同时也为线虫防治开辟了一个新思路[38]。

综合来说，目前利用生物防治措施控制腐烂茎线虫多通过从植物源中提取有效物质，而对腐烂茎线虫有拮抗作用的微生物研究较少。因此，进一步加大生防制剂的研制开发力度，加速生物防治进程，对于实现腐烂茎线虫的有效治理具有重要意义。另外，可综合对线虫有驱避作用和引诱作用的物质，采用多手段防治。

2.4    化学防治

化学防治因其方便、快捷、见效快仍是目前最有效、生产使用最多的防治腐烂茎线虫的措施。漆永红等建议生产上以1.8%阿维菌素乳油和20%丁硫克百威乳油浸根处理防治甘薯茎线虫病[39]。毛红彦等通过对比7种药剂穴施对腐烂茎线虫的防治效果，筛选出2种成本较低、效果较好的药剂，分别是30%辛硫磷微囊悬浮剂和30%三唑磷微囊悬浮剂[40]。赵艳丽等筛选出的10%噻唑膦颗粒剂、20%噻唑膦悬浮剂、0.5%阿维菌素颗粒剂可挽回因腐烂茎线虫造成的大幅减产，挽回损失率均在80%以上[41]。张大帆试验表明，阿维菌素和溴氰菊酯对马铃薯腐烂茎线虫的抑制作用高于百克威和丙溴磷[42]。罗杰通过比较3种药剂对腐烂茎线虫侵染的作用，得出抑制活性依次为涕灭威>丙溴磷>阿维菌素[43]。

综合研究人员的试验结果以及我国农药管理条例，推荐用辛硫磷、噻唑膦、阿维菌素、溴氰菊酯防治腐烂茎线虫。

3    展望

随着设施农业发展以及马铃薯种植面积的扩大，马铃薯腐烂茎线虫在陕西省马铃薯主栽区具有高度适应性，病害有逐步加重的趋势。目前实际生产中对腐烂茎线虫的防治主要通过施用化学农药、微生物菌剂等综合防治方法，且施用化学药剂通常采用灌根措施，而马铃薯食用部位为块茎，会造成农药残留超标的风险，影响食用安全。在未来一段时间内，防治腐烂茎线虫仍然是一项重要而艰巨的任务，要树立有害生物绿色防控理念，充分利用“预防为主，综合防治”的植保方针，提高检疫意识，控制腐烂茎线虫随种苗传播。在科学规范用药的同时，做到科学施肥，加强田间管理。进一步挖掘植物、微生物资源，加大生防制剂的研发力度，加快选育抗腐烂茎线虫的马铃薯品种，提高植株自身抗性，尽可能地 减少腐烂茎线虫造成的经济损失。

4    参考文献

[1] KREIS H A.On some infection experiments made with Tylenchus dipsaci on sweet and Irish potatoes[J].Parastitol，1931，27：236

[2] 杨宝君，李静华.当归麻口病病因初步探究[J].植物病理学报，1990，20（1）：20.

[3] HENDERSON V.Some hosts relationships of the potato rot nematode，Di-tylenchus destructor Thome，1945[J].Nature，1951，167：952-953.

[4] 丁再福，林茂松.甘薯、马铃薯和薄荷上的茎线虫的鉴定[J].植物保护学报，1982，9（3）：169-172.

[5] ESBENSHADE P R，TRIANTAPHYLLOU A C.Use of  enzyme phenoty-pes for identification of Meloidogyne species[J].Journal of Nematology，1985，17（l）：6-20.

[6] SAAD PUBL，KARACHI，PAKISTAN.English translation for agricultural research sevriee[M].Washington D C：U S Department of Agrieultuarl，1988.

[7] JONES B L，WAELE D.First report of Ditylenchus destructor in Pods and seeds of peanut[J].Plant Disease，1988，72：453.

[8] FOO M A，WOOD F H.Potato rot nematode，Ditylenchus destructor（Nem-atoda：Tylenchuidae），infecting hops in New Zealand[J].New Zealand J Exp Agr，1982，10：443-446.

[9] 刘娟娟，赵慧巧，卢年华，等.当归主要病虫害防治研究进展[J].药学研究，2015，34（5）：293-294.

[10] 王明祖.中国植物线虫研究[M].1版.武汉：湖北科学技术出版社，1998.

[11] 洪波.马铃薯腐烂茎线虫在陕西省的适生性分析[C]//中国植物保护学会.绿色生态可持续发展与植物保护：中国植物保护学会第十二次全国会员代表大会暨学术年会论文集.中国植物保护学会：中国植物保护学会，2017.

[12] MAKAERVSKOYA Z S.Laboratory culture of the potato tuber nematode.In Steblevye nematody sel′skokhozyajstvennykh kul′tur Imery bor′by snimi[J].Vserossijskij NII Zashchity Rastenij，1983（20）：131-133.

[13] WILLIAM R N.Manual of agricultural nematology[EB/OL].[2019-09-01].http：//xueshu.baidu.com/usercenter/paper/show？paperid=38b961c09

a45a8d75de3f01b260b3002&site=xueshu_se.

[14] 林茂松，刘新宇，文玲，等.甘薯茎线虫越冬虫态的类脂体和线虫对pH、盐浓度适应性的研究[J].江苏农业学报，1997，13（1）：36-39.

[15] 谢逸萍，王欣，李洪民，等.甘薯茎线虫病抗侵入和抗扩展资源评价[J].植物遗传资源学报，2009，10（1）：136-139.

[16] SELMARE B D D，WAELE A J，MEYER.Effect of host plant age on population development and pathogenicity of Ditylenchus destructor on peanut[J].Journal of Nematology，1992，24（2）：310-314.

[17] 林茂松，贺丽敏，文玲，等.甘薯形态结构对茎线虫病的抗性机制[J].中国农业科学，1996（3）：8-12.

[18] 漆永红，李秀花，馬娟，等.马铃薯腐烂茎线虫侵入甘薯部位以及在植株内的种群动态[J].华北农学报，2008（增刊1）：234-237.

[19] 姚洁，吴慧平，潘能，等.不同接种方式对甘薯腐烂茎线虫侵染量的影响[J].安徽农业大学学报，2015，42（5）：808-812.

[20] 徐振，赵永强，孙厚俊，等.甘薯生长期及茎线虫种群基数对茎线虫病发病程度的影响[J].西南农业学报，2014，27（4）：1505-1508.

[21] 马娟，王容燕，李秀花，等.甘薯对马铃薯腐烂茎线虫趋化性的影响[J].中国生物防治学报，2018，34（1）：141-147.

[22] 徐鹏刚.甘肃定西马铃薯腐烂茎线虫的发生、病原学研究及品种抗性评价[D].兰州：甘肃农业大学，2016.

[23] 叶松枝，李跃杰，刘海元.甘薯茎线虫病的发生与防治技术[J].植保技术与推广，1997（3）：20-21.

[24] 任明芳.当归主要病虫害防治技术[J].农业科技与信息，2003（7）：40.

[25] 金凤柱，海棠，武宝悦，等.几种不同农艺措施对土壤甘薯茎线虫种群动态的影响[J].中国生态农业学报，2008（4）：921-924.

[26] 乔月静，王雪娇，武宝悦，等.不同种植模式对甘薯产量及甘薯根际茎线虫数量的影响[J].农业现代化研究，2014，35（6）：800-803.

[27] 徐德坤，王琪，张玉东，等.甘薯茎线虫病的危害与防治措施[J].作物杂志，1996（1）：30.

[28] 吕建平.不同深翻晒土时间对烟草根结线虫病的防效[J].云南农业科技，1997（2）：19-20

[29] THOMAS R J，Clark C A.Effeets of concomitant development on repro-duction of Meloidogyne incognita and Rotylenchulus reniformis on sweet potato[J].Journal of Nematology，1983，15：215-221.

[30] 原霁虹.马铃薯腐烂茎线虫病害的发生及其防治[J].四川农业科技，2012（9）：42-43.

[31] 金娜，刘倩，简恒.植物寄生线虫生物防治研究新进展[J].中国生物防治学报，2015，31（5）：789-800.

[32] 段玉玺，靳莹莹，王胜君，等.生防菌株Snef 85的鉴定及其发酵液对不同种类线虫的毒力[J].植物保护学报，2008（2）：132-136.

[33] 闫磊，肖婷，牛洪涛，等.不同植物提取物对马铃薯茎线虫的活性筛选[J].山东农业大学学报（自然科学版），2008（2）：223-228.

[34] 郭霞，丁文姣，杨甲月，等.瑞香狼毒根提取物及不同溶剂萃取物对马铃薯腐烂茎线虫触杀活性研究[J].植物保护，2011，37（1）：128.

[35] 徐蕊，金辉，刘权，等.红车轴草中（6aR，11aR）-三叶豆紫檀苷对马铃薯腐烂茎线虫的麻醉活性研究[J].天然产物研究与开发，2011，23（5）：820-823.

[36] 王思敏，朱婕妮，张迪，等.铺散亚菊挥发油化学成分组成及其对马铃薯茎线虫的毒杀作用[J].植物保护，2018，44（2）：154-157.

[37] XU Z，ZHAO Y Q，YANG D J，et al.Attractant and repellent effects of sweet potato root exudates on the potato rot nematode，Ditylenchus dest-ructor[J].Nematology，2015，17（1）：117-124.

[38] 马娟，李秀花，王容燕，等.几种真菌对马铃薯腐烂茎线虫趋化性的影响及其引诱物质的初步分析[J].中国生物防治学报，2015，31（1）：123.

[39] 漆永红，杜蕙，曹素芳，等.不同药剂对甘薯茎线虫病病原马铃薯腐烂茎线虫的影响[J].江苏农业科学，2011（1）：150-152.

[40] 毛红彦，李素芳，马占宽.不同药剂防治甘薯腐烂茎线虫病试验研究[J].植物检疫，2019，33（1）：56-58.

[41] 赵艳丽，孔德生，惠祥海，等.防治甘薯田腐烂茎线虫的药剂筛选[J].中国植保导刊，2018，38（7）：76-78.

[42] 张大帆.不同类型杀虫剂对马铃薯腐烂茎线虫的毒力及穿透性分析[D].长沙：湖南农业大学，2016.

[43] 罗杰.马铃薯腐烂茎线虫对低剂量杀线虫剂的适应性研究[D].长沙：湖南农业大学，2014.