菌草研究与应用进展

周 晶,林兴生,林 辉,林冬梅,阳伏林,林占熺,3

(1.福建农林大学国家菌草工程技术研究中心；2.福建农林大学动物科学学院；3.福建农林大学生命科学学院，福建 福州 350002)

菌草(Juncao)是指所含营养适合食用菌、药用菌等微生物生长需要，并具有综合开发利用价值的草本植物[1-4]，主要包括禾本科、里白科等共计20多个属46个种的植物[5-6].菌草概念的提出源于20世纪80年代，起初是为了替代林木作为培养基栽培食(药)用菌，之后菌草栽培与加工、生态改良、优良品种选育等方面的应用研究相继开展[7]，在促进菌业生产可持续发展的同时，实现了经济、生态与社会三者效益的有机统一[3].本文综述自菌草概念诞生以来，有关其分子鉴定、种植技术、培育食(药)用菌、生态治理、菌糟再利用和生物质能源开发方面取得的研究成果与进展，指出未来菌草学在基础研究与应用等方面的主要发展方向，以期为菌草后续的研究和发展提供参考.

1 菌草发展历史

中国是世界上最大的食(药)用菌生产、消费国[8].为了满足日益迅猛发展的菌业生产需要，作为菌物培养基的林木被大量砍伐，造成了林木资源紧缺、林地退化等问题，进而导致了菌业发展需求与林木供应不足的“菌林矛盾”出现[8].针对这一突出问题，研究者于1986年利用芒萁[Dicranopterisdichotoma(Thunb.) Berhn]、类芦[Neyraudiareynaudiana(Kunth) Keng]、斑茅(SaccharumarundinaceumRetz.)、芦苇(PhragmitescommunisTrin.ex Steud)、荻[Triarrhenasacchariflora(Maxim.) Nakai]、菅[Themedavillosa(Poir.) A.Camus]、五节芒[Miscanthusfloidulus(Labill.) Warb.ex Schum.et Laut.]等野草，作为主要栽培原料，替代椴木培育香菇[Lentinusedodes(Berk.) Sing]、木耳[Auriculariaauricula(L.ex Hook.) Underwood]等食(药)用菌并获得成功，从此开启了“以草代木”培养菌物新时代[9].研究者相继从大量草本植物中，筛选出适宜栽培食(药)用菌的植物46种(表1)，并根据不同菌草的物理特性和营养特点及菌类生物学特性，共筛选出358个菌草栽培配方，完善了用菌草替代树木栽培微生物的技术体系，从根本上解决了菌业发展的瓶颈[10].随着对菌草的深入探索，研究者发现部分菌草根系发达、生长快、产量高、对土壤要求不严格，菌草生长过程中吸收CO2量与燃烧排放CO2量基本持平，且其适口性好，无论是直接采食还是作为菌草菌糟均可饲喂家畜、家禽.因此，菌草被陆续应用于生态环境建设[11-14]、畜牧业发展[15]以及能源开发利用[16-18]等方面.

表1 菌草研究涉及的主要品种[19]Table 1 Main species involved in Juncao research

2 菌草分子鉴定

随着菌草应用的不断推广，研究者越来越重视其品种鉴定，然而通过传统方法筛选出的大部分菌草背景模糊，难以区分品种，这就给育种工作带来较大困难[6,20].因此，发展菌草分子鉴定技术显得尤为重要.

叶健军等[20]对福建省种植的18份狼尾草属种质的遗传多样性及亲缘关系进行了研究，将巨菌草(PennisetumgiganteumLin)、热研4号王草(P.purpureum×P.americanurn.cv.Reyan No.4)、桂草1号王草(P.purpureum×P.americanurn.cv.Guicao No.1)、桂牧1号杂交象草[(P.americanum×P.purpureum)×P.durpureumcv.Guimu No.1]、紫象草(P.purpureumSchum cv.Purple)聚为一类，杂交狼尾草(P.americanum×P.purpureum)和细茎象草(P.purpureumSchum cv.Xijing)聚为一类，剩余的11个品种聚为一类.对热研4号王草和桂闽引象草(P.purpureumcv.Guiminyin)的核型分析表明，热研4号王草为三倍体，有21条染色体；桂闽引象草为四倍体，有28条染色体；二者亲缘关系较远，来源不同[21].李婵等[22]利用引物结合位点间扩增(inter primer binding site amplification,iPBS)分子标记技术对47份菌草种质资源遗传多样性进行了分析，所有材料均被区分开来，并归为10大类群，为科学管理和利用菌草种质资源提供了理论指导和技术支撑.利用RAPD标记技术对9份芦竹(ArundodonaxL.)种质遗传多样性及亲缘关系的研究表明，9份材料大致可以分为3类，该结果与地理距离没有相关性，并未体现出一定的地域分布规律[23].朱丹丹等[24]以象草和巨菌草为试验材料，研究了二者的染色体数目、形态和核型，推测巨菌草隶属狼尾草属，与象草亲缘关系较近.对于从野生环境中筛选出的5个优质菌草品种，利用rDNA ITS序列克隆与遗传多样性分析显示，JC01、JC02、JC03、JC04隶属于芦竹属，JC05为狼尾草属，且与库中现有品种存在较大差异，可能为新的菌草品种[25].

由此可见，分子鉴定技术在菌草上的应用以研究其遗传背景及亲缘关系为主.从亲缘关系的角度寻找可被开发利用的资源，将成为未来菌草研究发展的一项重要内容.

3 菌草种植技术

3.1 菌草种植条件

巨菌草是菌草的主要推广品种，其在产量、经济价值等方面具有巨大潜力.巨菌草喜欢生长在高温、高湿地区，而在我国北方寒冷、干旱地区如何越冬则成为该菌草生长的瓶颈[26].在多种越冬储存方法中，整株或长茎段坑穴掩埋法可以较好地使中间茎节上的芽存活，次年种植成活率较高[26].还有研究者认为，在控制好水分、温度、湿度等条件下，可以利用大棚技术成功栽培巨菌草，这为低温环境下栽培菌草提供了可行方案[27-28].

另有研究表明，将巨菌草引种至呼伦贝尔大草原，虽然其高度和产量比在南方种植时低，但仍然可以达到当地优良牧草的高度[29].将巨菌草引种至克拉玛依，其生长旺盛、产量高，整个过程无病虫害发生，不施任何农药，最终可生产大量绿色安全草料[30-31].在河西冷凉区引种巨菌草，与本地适应性较强的高产饲用玉米和甜高粱进行比较，前者单茬产量和粗灰分、粗蛋白、粗脂肪等营养成分均高于后者[32].目前，海南、福建、浙江、宁夏[14,33]、陕西[27,34-36]、甘肃[32,37]、新疆[30]、内蒙古[29]等省(自治区)已成功引种巨菌草.

研究者已将菌草向不同海拔、不同气候、不同生境条件的地区推广，使其在适应当地环境的前提下，充分发挥自身优势，更好地服务于当地草牧业生产发展需要.

3.2 菌草生育期营养变化

生育期营养成分变化是评价菌草的一项重要指标.对“绿洲1号(Arundodonax‘Lvzhou No.1’)”芦竹研究表明，随着生长期的延长，粗纤维含量不断增加，粗蛋白含量先下降后趋于平缓，粗灰分含量则呈先升高后下降的趋势[38].巨菌草在生长90 d时的营养价值较高，到210 d时纤维素含量高，但氨基酸等养分含量则降低[39].对5个象草品种的构件生物量特征及分配动态研究表明，在营养生长期，茎秆生物量最大，叶鞘或枯叶最小；而在生殖生长期，茎秆生物量最大，花序最小[40].这表明菌草的营养价值是随其生长发育过程逐渐变化的，对它进行不同方式的利用应基于对其发育过程变化规律的充分了解.

4 菌草栽培食(药)用菌

利用菌草栽培菌物的方法：一种是在原有配方基础上添加菌草，调整各组分比例；另一种是以菌草完全替代原有基质.

4.1 菌草栽培食用菌

相比传统利用木屑、棉籽壳、稻草等原料作为培养基栽培的菌物，菌草作为培养基表现出更高的营养价值和产量.研究指出，用象草、皇竹草(PennisetumsineseRoxb.)栽培双孢蘑菇[Agaricusbisporus(Lange) Sing.]，子实体个大、结实、不易开伞，蛋白质含量和产量分别增加2.9%和31%[41-42].利用芦苇和棉籽壳按1∶1栽培平菇[Pleurotusostreatus(Fr.) Kummer]，比单纯用棉籽壳栽培增产10%[43]；以香根草[Vetiveriazizanioides(L.) Nash]、类芦、芒萁组成的鲜菌草配方栽培平菇和以象草、五节芒、类芦组成的鲜菌草配方栽培平菇，生物转化率分别达102.7%和82.4%[44-45].在栽培榆黄蘑(PleurotuscitrinipileatusSing.)时，利用象草、棉籽壳配合常规栽培料(石膏粉、石灰、尿素和KH2PO4)的产量高于稻草配方[46].以五节芒为培养基栽培姬松茸(AgaricusblazeiMurr.)的产量、多糖、必需氨基酸均高于稻草和圆叶决明[Chamaecristarotundifolia(Pers.) Greene]的培养基[47]；用芦苇或象草配合稻草也能成功栽培姬松茸[48].对麒麟菇(KylinmushroomChen)培养的研究指出，以象草、芒萁和类芦作为基本培养基，麒麟菇菌丝体生长速度最快，产量最高[49].利用象草栽培双孢蘑菇和棕色蘑菇(AgaricusbrunnescensPeck)，其营养成分中的粗蛋白、氨基酸、多糖和脂肪酸接近或高于常规方法栽培的蘑菇[50].综上所述，菌草可以替代常规菌物培养基，生产的菌物无论是产量还是营养价值，都较传统方式更具优势.随着菌草科学的发展，越来越多的食用菌由菌草栽培而成，这在很大程度上提高了菌业发展的可持续性.

4.2 菌草栽培药用菌

以芒萁、五节芒、象草、巨菌草、类芦和芦竹“绿洲1号”为供试材料栽培灵芝(赤芝)[Ganodermalucidum(Leyss.ex Fr.) Karst.]的研究表明，除了象草和巨菌草外，其他4种均可成功培育灵芝，且其菌丝浓密，色泽鲜白[51-52].李娜[53]利用芒萁、五节芒配合麸皮，在30 ℃条件下成功培育出紫芝(GanodermasinenseZhao,Xu et Zhang).苏德伟[54]利用芒萁和类芦配合麸皮完成了对竹荪[Dictyophoraindusiata(Vent.exPers) Fisch]的栽培.对于猴头菌[Hericiumerinaceus(Rull ex F.) Pers.]的栽培，蔡杨星等[55]认为选择菌草中的芒萁和类芦作为培养基，所得子实体营养成分要高于以木屑为培养基栽培所得的子实体.将五节芒、巨菌草、象草和类芦这4种菌草分别应用于银耳(TremellafuciformisBerk.)栽培中，结果表明类芦更适合栽培银耳，且配合拟高粱[Sorghumpropinquum(Kunth) Hitchc]、麸皮和石灰效果最佳[56].将巨菌草混合中药渣栽培茶树菇(AgrocybeaegeritaAichee)，样品中的砷、铬、镉、汞的含量低于《食品安全国家标准食品中污染物限量》的规定，且未检测到残留农药，因此该法在栽培茶树菇方面安全可行[57].利用菌草栽培灰树花[Grifolafrondosa(Disks.) Gary]，从25个配方中筛选出五节芒50%、芒萁28%、麸皮5%、玉米粉15%、石膏2%且含水量为60%为最佳配方，为该菌种提供了优良的栽培方案[58-59].

利用菌草栽培食(药)用菌，既是对野生杂草“变废为宝”的一种利用方式，又能从根本上解决菌物栽培中培养基匮乏的问题，由此开辟了菌物栽培新途径.

5 菌草生态治理

菌草的太阳能转化率为阔叶树的4～6倍，根量为一般农作物的3～5倍，维系土壤能力比农作物高15倍.因此，它对土壤的防冲能力和吸附雨水能力要强于森林和农作物，故被作为环境保护和修复的最好植物之一[8].

研究表明，在使用沼液灌溉条件下，巨菌草能有效吸附大量沼渣，促进土壤有机质、有效磷和速效钾含量的提升，进而达到改良土壤肥力的目的[60].研究者在比较分析巨菌草和宽叶雀稗(PaspalumwettsteiniiHack.)根系对崩岗洪积扇土壤水分状况和抗剪强度的影响后指出，二者都具有较强的保土蓄水能力，且对土壤抗剪强度的效果主要体现在0～20 cm的表层；但是，巨菌草根系更为深广，对增强土壤抗剪强度的能力强于宽叶雀稗，因此建议将二者混播以发挥改良土壤的最大效应[61-62].巨菌草还能吸附土壤重金属[12,63-64].在巨菌草根部接种丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)，巨菌草富集系数达到0.77，单株最高富集量达到0.98，该法显著提高了巨菌草修复镉污染土壤的能力，成为一种快速、有效的土壤修复方法[65].另有研究表明，巨菌草体内具有丰富的内生菌，可以起到促生作用[66-69].在荒漠化土壤改良过程中，种植巨菌草和“绿洲1号”可显著提高沙质土壤有机质含量，土壤中活性酶及微生物总量也显著增多[70].

菌草具有较强的生态改良作用，这与它自身的抗性能力有关.在干旱胁迫条件下，巨菌草幼苗可通过提高氧化酶活性、增加可溶性物质等方式来应对干旱对其生长造成的损伤[71-73].为了筛选具有不同抗性的菌草品种，研究者分别对莱竹(Arundosp.)、芦竹、巨菌草、象草和稗草[Echinochloacrusgalli(L.) Beauv.]这5种菌草的抗性进行了评价，结果表明：抗碱能力方面，莱竹最强，象草最弱[74]；抗寒能力方面，芦竹最强，巨菌草最弱[2]；抗盐能力方面，芦竹最强，象草最弱[1].可见，针对不同的生态环境条件，应选择具有不同生理特性的菌草品种.

6 菌草菌糟再利用

利用菌草栽培食(药)用菌采收子实体后剩下的废弃培养料统称为菌草菌糟[75-76].它不仅含有较多的纤维素、半纤维素和木质素，还含有丰富的菌丝残体蛋白、氨基酸、矿物质以及菌丝体次生代谢物，具有再利用的潜力[75,77].通过对菌草菌糟再利用技术的开发，能够有效地提高农业资源的循环利用率[78].

6.1 菌草菌糟培育菌物

由于一些食(药)用菌侧重于对培养料中纤维素和半纤维素的利用，另一些则侧重于对培养料中木质素的利用，留在菌糟中的前茬菌丝残体蛋白可成为后茬菌物易于吸收利用的氮源[77]，因此，菌草菌糟可被继续用于培养菌物.例如：利用金针菇[Flammulinavelutipes(Fr.) Sing.]、猴头菇[Hericiumerinaceus(Bull.) Pers.]、银耳、黑木耳[Auriculariaauricula(L.ex Hook.) Underw]、平菇菌糟栽培鸡腿菇(CopyindscomatusS.F.Gray)[79-82]；利用平菇菌糟栽培蘑菇[83]；利用阿魏菇(PleunotusferulaeLenzi)菌糟栽培姬松茸[84]；利用平菇、金针菇、香菇菌糟栽培草菇[Volvariellavolvacea(Bull.ex Fr.) Sing.][85-86]；利用灵芝菌糟栽培平菇[87]和竹荪[75]，且通过饲喂小鼠试验，证明该法安全可行[88].

6.2 菌草菌糟对畜牧业的作用

利用菌草菌糟饲喂家畜是菌草研究的一项重要内容.对菌草菌糟的利用可以实现“植物—菌物—动物”的现代循环农业模式.菌物在生长过程中通过降解菌草的粗纤维作为菌丝体生长繁殖的营养，收菌后基料中留下了丰富的菌丝体蛋白质，提高了基料的营养价值和适口性，使得菌糟成为了饲料的一部分[89].利用灵芝菌糟饲喂奶牛，可延缓泌乳中期奶牛产奶量的降低，且对乳常规成分基本无影响，对奶牛机体本身也无不良影响[90].用灵芝菌糟水提物饲喂奶牛，产奶量增加效果明显，且对乳成分和部分血液生化指标无显著影响[91].因此，用菌草灵芝菌糟作为奶牛饲料添加剂具有一定的开发价值[92].

对菌草菌糟的开发利用，促进了菌草的可持续发展，是将菌物、植物和动物有效结合的典范.菌草菌糟所含有的营养成分及其代谢途径，将成为未来菌草科学研究必不可少的一部分.

7 菌草生物质能源开发

由于菌草含硫量低、灰渣量少，烟尘及二氧化硫排放量均较燃煤减少90%以上，因此将其用作工业锅炉的燃料，解决了生物质燃料应用于工业锅炉中产生的诸如焦油含量多、燃烧不完全等问题，同时减少了工业锅炉对石油资源的依赖性，具有良好的经济和环保效益[17].林兴生等[16]研究指出，菌草在生长1年时最适宜作为生物质燃料，对其利用可以避免与人争粮、与粮争地及破坏生态环境这些制约可持续发展问题的出现.

在可燃性气体生产方面，多见于将菌草转化生成甲烷、乙醇等燃料.黄勤楼等[93]研究指出，菌草可以代替稻草作为碳源进行厌氧发酵制取沼气，且‘闽牧6号’狼尾草总产气量最高，达7 761.66 mL·L-1，所产气体含量由高到低依次为N2、CH4、CO2.以巨菌草为发酵底物，利用沼液对其堆沤处理，15 d的积累产沼气量为406.5 mL·g-1[18].利用巨菌草进行沼气发酵后的废弃物含有大量纤维素和木质素，经160 ℃、1.5 h液化后能生成液化多元醇，用于替代化工合成的聚醚多元醇，合成可生物降解的“绿色”聚氨酯[94].对菌草能源的开发研究将成为未来菌草发展的一个重要领域.

8 小结

菌草研究已从最初的“以草代木”栽培食(药)用菌，拓展应用于生态治理、菌物饲料、生物质能源等领域，创立菌草综合利用技术体系，为发展高产、优质、高效、安全的新兴产业提供了依据和配套技术.该技术目前已传播至世界106个国家，其中13个国家的部分高校已开设《菌草学》课程.菌草技术不仅服务于“一带一路”建设，提高世界欠发达地区经济收入水平，还服务于我国贫困地区，通过菌业发展和生态治理相结合，帮助贫困人口脱贫致富.

通常，适宜建植草坪的植物被称作草坪草，且以禾本科、豆科植物居多[95]；适宜饲养牲畜的草本植物则被称为牧草[96]；而菌草则主要供给菌类微生物生长需要[3].三者的主要功能具有很大的差异，但是在综合利用方面又具有相似性，如收割的草坪草以及部分菌草或作为菌类培养基利用后的菌草，可以被当作饲料饲养家畜、家禽.因此，菌草概念的提出是有别于草坪草和牧草的一种新型草本植物分类方式，从功能和主要用途上细划了草的种类，从而深化了草业科学的基础理论研究和技术推广应用.随着菌草科学的继续发展，制定菌草草种选育的标准和科学方法成为当务之急.