烟草温光特性研究与利用：Ⅰ.气象因素对山东烟区主栽品种生育期的影响

孙延国 马兴华 黄择祥 管恩森 高强 梁晓芳 吴元华 石屹

摘  要：為明确影响山东烤烟生长发育进程的限制气象因子，合理配置大田生育期，以烤烟主栽品种NC55、NC102、K326、ZY100为材料，连续多年设置不同移栽期田间对比试验，研究生育期变化情况，解析气象因素与烤烟生育期的关系。结果表明，烤烟生育期随移栽期推迟而显著缩短，主要体现在现蕾前的营养生长阶段（伸根期）和营养生长与生殖生长并进阶段（旺长期）;温度条件是影响山东烤烟生育期的关键气象因子，生长前期温度随移栽期推迟而显著升高，使生育进程加快而导致生育期显著缩短，而有效积温保持基本恒定，符合积温恒定理论;累积日照时数的减少主要是随生育时间缩短而变化的。

关键词：烤烟;品种;移栽期;生育期;有效积温

Investigation and Utilization of Temperature and Light Characteristics of Tobacco： I. Effects of Meteorological Factors on Growth Period of Main Varieties in Shandong Tobacco-growing Areas

SUN Yanguo¹， MA Xinghua¹， HUANG Zexiang²， GUAN Enseng³， GAO Qiang⁴，

LIANG Xiaofang¹， WU Yuanhua¹， SHI Yi^1*

（1. Institute of Tobacco Research， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Key Laboratory of Tobacco Biology and Processing， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Qingdao 266101， China; 2. Shandong Branch of China National Tobacco Corporation， Jinan 250101， China; 3. Shandong Weifang Tobacco Limited Company， Weifang， Shandong 261061， China; 4. Shandong Linyi Tobacco Limited Company， Linyi， Shandong 276001， China）

Abstract： In order to clearly define the limiting meteorological factors which affect the growth and development process of flue-cured tobacco in Shandong， and to properly arrange field growth duration， field experiments using four main varieties of NC55， NC102， K326，ZY100 with different transplanting date treatments were carried out for multiple years to analyze changes in growth period， and define the relationship between meteorological factors and growth process of flue-cured tobacco. The results showed that the growth duration of tobacco was significantly shortened with the delay of transplanting date， mainly at the vegetative growth stage （root extension period） and the vegetative and reproductive growth stage （exuberant growth period） before budding. Temperature condition was the key meteorological factor that affects the growth duration of tobacco in Shandong. The temperature at early growth stage increased significantly with the delay of transplanting date， speeding up the development process and causing a significant shortening of the growth period. However， the effective accumulated temperature remained basically constant， in line with the constant accumulated temperature theory. The accumulated photo hours decrease due to the shortened growth time.

Keywords：flue-cured tobacco; varieties; transplanting date; growth duration; effective accumulated temperature

作物生育期分析预测是准确模拟作物生长及生产力形成的重要基础，为田间管理、农业气象条件分析预报提供重要依据^[1]。国内外关于作物生育期的研究已开展了大量工作。REAUMUR^[2]于1735年首次发现作物完成某一发育阶段要求的日均温累积值基本稳定，并创立了积温恒定理论;HOUGHTON等^[3]于1923年提出有效积温[又称生长度日（Growing degree days， GDD）]概念，开始了作物生物学零度、有效积温的研究;此后，又发展到基于多个上下限基点温度的阶段积温模式^[4]， 基于发育速率与温度呈非线性关系的温度非线性模式^[5]，“水稻钟”光温模型^[6]，以作物生理发育时间（Physiological development days， PDD）为尺度的光温模型^[7]等。目前国内研究就多种作物生育期间温光条件与主要生育阶段的关系进行了报道^[8-10]。

与其他作物一样，烤烟生长发育进程及品质特色受遗传因素、生态条件和栽培措施的共同调控^[11]，在烤烟生产技术逐渐均一化的背景下，气候条件成为关键影响因子。在同一区域内，不同移栽期导致烟株生育期对应的气候条件不同，从而使烟株生长发育规律发生变化，进而影响烟叶产量和品质^[12-16]。因此，明确气象因素对烤烟生育进程的影响及机理，对于合理安排移栽期、预测烤烟生长趋势、提高烟叶质量有重要意义。有关移栽期对烤烟的影响已开展诸多研究，主要比较不同移栽期之间烤烟生长、生理、产量、品质等的差异^[12-14]，有些文献分析了气象因素与烟叶生长发育的关系^[15]、调整烤烟移栽期对各生育阶段气候状况的影响^[16];张明达等^[17]利用两种方法建立云南烤烟生育期预测模型，表明生理发育时间法精度优于生长度日法。但有关移栽期对山东烤烟生育期的影响及产生影响的关键气象因子的研究较少。针对以上情况，在山东连续多年开展不同移栽期试验，研究移栽期对烤烟生育期变化规律的影响，分析气象要素与烤烟发育进程的关系，明确限制气象因子，以期为合理安排山东烤烟移栽期，优化配置气候资源，实现烤烟精准、可控生产提供理论参考。

1 材料与方法

1.1  試验设计

于2011—2016年在山东潍坊（诸城）、临沂（费县、沂水、蒙阴）、日照（五莲、莒县）烟区采用当地主栽品种设置不同移栽期试验，其中潍坊主栽NC55、ZY100，临沂主栽NC102、ZY100，日照主栽K326、ZY100，每个试验设置4个移栽期处理，均相差10 d，试验处理见表1。各点试验均采用随机区组设计，小区面积72 m²（宽4.8 m，长15 m），3次重复，纯氮用量为4.5～5.0 kg/666.7 m²，m（N）∶m（P₂O₅）∶m（K₂O）=1∶1∶3，肥料全部基施，移栽烟苗保持大小一致，种植密度均为行距1.2 m、株距0.5 m，其他田间管理措施保持一致。

1.2  测定项目及方法

气象数据采集与分析：各年度各地区气象数据来源于当地气象部门，包括日平均气温和日照时数。有效积温计算公式为，其中T_i为第i日平均温度，T₀（生物学零度）定为10 ℃，n为生育期天数^[6];累积日照时数为某一生育阶段日照时数总和;平均气温、平均日照时数为某一生育阶段的日平均值。

生育期调查：按照烟草行业标准YC/T 142—2010《烟草农艺性状调查测量方法》调查记录烟草生育期，其中，移栽至团棵期为伸根期，团棵期至现蕾期为旺长期，现蕾期至最下部烟叶成熟为成熟前期，最下部烟叶成熟至最上部烟叶采收结束为成熟后期。

1.3  数据分析

数据统计利用Excel进行;多重比较、相关分析及通径分析利用SAS进行。

2  结  果

2.1  不同移栽期对烤烟生育期的影响

各品种不同移栽期生育期情况如表2所示。所有品种不同年度试验全生育期时间均随移栽期推迟而显著缩短，其差异主要表现在现蕾之前的营养生长阶段（伸根期）和营养生长与生殖生长并进阶段（旺长期），其次为生长后期（成熟后期），而生长中期（成熟前期）时间基本一致。

2.2  不同移栽期对烤烟各生育期气象因素的影响

各品种不同移栽期各生育期气象条件情况如表3、表4所示。所有品种不同移栽期烤烟伸根期、旺长期、成熟前期有效积温均无显著差异，成熟后期有效积温随移栽期推迟而显著减少，但成熟后期由于受人为因素影响较大，可能并不是正常的生物学现象。所有品种伸根期、旺长期、成熟后期及全生育期累积日照时数随移栽期推迟而显著减少，各品种多个试验不同移栽期成熟前期日照时数无显著差异。各品种伸根期、旺长期平均气温随移栽期推迟而显著升高，成熟后期平均气温随移栽期推迟而显著降低;除个别试验外，各品种大部分试验不同移栽期成熟前期平均气温均无显著差异。各品种试验少部分生育期平均日照时数存在显著差异，多个生育期平均日照时数无显著差异。

2.3  主栽品种生育期与气象因素简单相关分析

各品种受移栽期影响较大的现蕾之前生长阶段（伸根期、旺长期）与气象因素简单相关系数如表5所示。各品种伸根期、生长前期（伸根期+旺长期）时间与有效积温无显著相关关系，旺长期时间与有效积温呈显著或极显著正相关。各品种伸根期、旺长期及生长前期时间与累积日照时数均呈极

显著正相关，表明累积日照时数的减少主要是随生育时间缩短而变化的。各品种伸根期、旺长期及生长前期时间与平均气温均呈极显著负相关。NC55、NC102旺长期、生长前期时间与平均日照时数呈显著或极显著正相关，其他生育期时间与平均日照时数无显著相关性。

2.4  主栽品种生育期与气象因素通径分析

将现蕾之前生长阶段（伸根期+旺长期）与平均气温、平均日照时数进行通径分析，结果如表6所示。平均气温对各品种烤烟生育期的直接作用及作用总和均高于平均日照时数，表明，温度条件是影响山东烤烟生育期变化的主要气象因子。

3   讨  论

作物生长发育进程主要由作物自身感温性、感光性、基本营养生长性等遗传属性及气温、光照等气象因素共同决定，也受栽培措施影响^[18]，其中，种植期的不同，导致作物生长所处温光条件发生变化，进而影响其生育期。姚义等^[8]研究发现，随着播种期推迟，各品种水稻生育期均明显缩短，主要表现在营养生长期（播种至拔节）和营养生长与生殖生长并进期（拔节至抽穗），生殖生长阶段（抽穗至成熟）则相对稳定，播期每推迟1 d，生育期缩短0.6 d左右;袁明等^[19]研究证明，大豆生育期受播期影响，在出苗-始花期阶段，温度的升高能使生育天数缩短;路海东等^[20]研究表明，玉米生育期隨播期推迟而明显缩短，主要表现在营养生长期、营养生长与生殖生长并进期，而生殖生长阶段相对稳定;孙延国等^[21]研究显示，雪茄烟生育期随移栽期推迟而缩短，主要在现蕾之前的生长阶段，而成熟期（现蕾至采收结束）的时间基本一致。本研究结果表明，随移栽期推迟，各品种烤烟生育期均显著缩短，差异主要体现在营养生长阶段（伸根期）、营养生长与生殖生长并进阶段（旺长期），成熟后期时间也存在差异，而成熟前期时间基本一致，其中移栽至现蕾时间的缩短与前人在多种作物上的研究结果相一致^[8，19-21]。综合大量研究表明，作为植物生活史最重要的转折点，开花是影响植物生育期的核心环节，作物生育期调整，实际是其为完成自身生命周期、繁殖下一代而作出的响应。植物开花时间受自身遗传因子和错综复杂的环境因素影响，由开花调控因子所构成的光周期、春化、温度、赤霉素、自主以及年龄等至少6条既相互独立又相互联系的途径组成了植物开花的遗传调控网络^[22]，因此，由移栽期不同引起的温度、光照差异信号会传递到相应开花遗传调控途径上，从而实现对作物生育期的调整。与籽粒作物不同，烤烟作为叶用经济作物，其收获结束时间受叶片成熟程度及人为控制双重影响，晚栽烤烟上部烟叶生长后期温度下降，生产者经常会根据气温降低及烘烤、收购、用工情况，在上部烟叶未完全成熟时集中采收，提前结束烤烟生育期，因此成熟后期时间的减少可能并不是纯粹的生物学现象，移栽期对烤烟生育期的调整也主要在开花之前的生长阶段。

前人研究已经证明，温度、光照是影响作物生育期的主要因子，温度影响主要体现在热效应和春化效应^[10]，光照影响主要体现在光周期效应^[10]和光合有效辐射效应^[23]。作物生育期分析模拟先后经历了积温线性模型^[3]、积温非线性模型^[5]、光温效应模型^[7]等发展阶段。光温效应综合考虑了温度热效应、低温春化作用及光周期效应的影响，主要应用于越冬作物如小麦^[7]、油菜^[10]及光周期敏感品种^[24]的生育期研究中，对于作物生育期分析预测有较好的准确性，但在种植环境相对简单的条件下，积温仍然是作物生育期研究中的主导因子，积温理论仍然具有广泛适用性^[25]。本研究表明，温度差异是影响山东烤烟生育期的关键气象因素，生长前期温度随移栽期推迟而显著升高，使生育进程加快导致生育期显著缩短，而有效积温基本一致，符合作物生育期有效积温恒定理论，累积日照时数减少主要是随生育时间缩短而变化的，这与前人在其他部分作物上的研究结果相一致^[25-26]，但与姚义等^[8]在苏南地区水稻上研究的生育期有效积温、日照时数随播种期推迟均显著减少的结果不尽相同。水稻为高温短日照植物，温度升高、日照时长缩短均可使播种至抽穗阶段的生育进程加快，致使生育天数缩短^[8]，南方地区普遍存在温度、日照双重因素影响，使推迟播种时生育进程加快的速度大于热量、光照单个因素的累积速度，导致有效积温、日照时数减少。烤烟同样是喜温短日照植物，生长最低温度为10 ℃，最高温度为35 ℃，移栽-团棵最适温度范围为20～25 ℃，团棵-现蕾最适温度范围为20～28℃，不需要低温春化作用;临界日长为14 h，最适日长为10 h^[11，17]。本研究中，山东烟区烤烟移栽时温度范围为19～23 ℃，团棵时温度范围为23～25 ℃，现蕾时温度范围为25～27 ℃，均基本在最适生长温度范围之内，符合发育速度与温度呈线性关系的规律，因此，烤烟各生育节点的有效积温保持恒定。山东烟区烤烟生长前期干旱少雨，日照时间比较稳定，导致不同移栽期烤烟生育前期每日光照时数均基本一致，且在10 h之内，不存在长日照对发育进程的抑制作用，也无寡照对生长的迟滞作用。因此，对于以山东为代表的北方烟区来说，温度是影响烤烟发育进程的主要限制因子，而光照非主要影响因素，各生育期累积日照时数主要是随生育时间而变化的。虽然烤烟成熟后期由于受人为因素影响而使有效积温的变化具有不确定性，但其他各生育期有效积温保持恒定，仍具有生物学意义。相对于参数过多的生理发育时间理论，计算简单的有效积温理论在环境变化相对简单的烟区分析预测烤烟生育进程中具有更方便快捷的优势。

对于山东烟区移栽过早或过晚的情况，烤烟生长温度超出最适温度范围后，需考虑发育速度与温度的非线性关系，利用热效应理论进行研究分析提高准确性。

4  结  论

山东烤烟主栽品种生育期随移栽期推迟均显著缩短，主要体现在现蕾之前的伸根期和旺长期;温度条件是影响山东烤烟生育期的关键限制因子，生长前期温度随移栽期推迟而显著升高，使生育进程加快而导致生育期显著缩短，而某一生育期内的有效积温保持基本恒定，符合积温恒定理论，累积日照时数的减少主要是随生育时间缩短而变化的。

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