烟草根际溶磷细菌的筛选鉴定及抑菌促生效果研究

刘春菊 杜传印 梁子敬 张德珍 刘爱新 于金凤

摘  要：为了获得具有溶磷、抑菌作用的根际促生菌，分析其对烤烟的防病、促生效果，从潍坊烟区根际土壤中筛选出溶磷细菌，并进行recA基因鉴定，通过室内、田间试验研究其抑菌和促生效果。结果表明，从土壤中筛选到10株溶磷效果较好的菌株，其中菌株CT45-1溶磷、抑菌、促生效果较好，经鉴定为新洋葱伯克霍尔德氏菌（Burkholderia cenocepacia）;选用此菌株在温室、田间试验中单独及与草酸青霉QM-10混合施用，均能提高烤烟对磷的吸收利用，改善烤烟农艺性状，提高烟叶产量和品质，并在一定程度上提高烟株抗病能力。其中以二者混合施用效果更好，可进一步推广应用。

关键词：溶磷细菌;混合菌剂;烟草生长;产量品质

Screening and Identification of Phosphorus-solubilizing Bacteria in Tobacco Rhizosphere and Their Antibacterial and Growth-Promoting Effects

LIU Chunju¹， DU Chuanyin¹， LIANG Zijing¹， ZHANG Dezhen²， LIU Aixin^3*， YU Jinfeng^3*

（1. Shandong Weifang Tobacco Co.， Ltd.， Weifang， Shandong 261205， China; 2. Weifang University of Science and Technology， Weifang， Shandong 262700， China; 3. Shandong Agricultural University， Taian， Shandong 271018， China）

Abstract： In order to obtain the rhizosphere growth-promoting bacteria with the function of phosphorus solubilization and bacteriostasis， the bacteria strains were isolated from the tobacco rhizosphere soil in Weifang， and identified by recA genes sequencing analysis. The bacteriostasis and growth promoting effect of the bacteria on tobacco were studied with pot and field experiments. The results showed that 10 strains of bacteria with phosphorus solubilizing ability were isolated from the soil. The strain CT45-1， which was identified as Burkholderia cenocepaci showed the best phosphate solubilizing， bacteriostatic and growth promoting effects. The pot and field experiments showed that， the application of CT45-1 individually or mixed with Penicillium oxalate QM-10 could improve the utilization efficiency of phosphorus， improve the yield and quality of flue cured tobacco， and improve the disease resistance of tobacco to a certain extent. The mixed application of the two strains showed better effects， which could be further popularized and applied.

Keywords： phosphate-solubilizing bacteria; the mixed microbial agents; tobacco growth; yield and quality

磷是植物必需的大量元素之一，土壤中磷含量約为0.05%，但只有0.01%可被植物利用^[1]，而施入土壤中的磷肥高达80%被固定为钙、铁和铝磷酸盐的形式^[2-3]，无法被植物吸收利用。

植物根际促生菌（PGPR）是存在于植物根际周围的一类可促进植物生长、防治病害的有益细菌。具有溶磷能力的PGPR能将土壤中难溶磷转化为可溶磷，供植物吸收利用^[1]。一些种类的PGPR既有溶磷能力，还有固氮、解钾、产铁载体、分泌吲哚乙酸、赤霉素等激素的能力，起到促进植物生长，提高植物抵抗不良环境能力，抑制某些植物病原菌的作用^[4-5]。

PGPR是微生物肥料主要菌群。近年来，PGPR筛选和微生物菌剂、肥料开发成为研究热点，其中有关溶磷解钾菌促进植株生长的研究较多^[6-8];利用不同功能的菌株组合、功能互补，筛选出具有不同功能的复合菌剂，是微生物菌剂应用由单一型向复合菌剂发展的趋势^[9-11]。本文在筛选出溶磷、抗病、促生效果较好菌剂的基础上，选择兼具溶磷、抑菌的多功能菌株，通过温室和田间试验研究不同菌株单一和复合施用对烤烟生长及烟叶产质量的影响，为今后微生物肥料的研发和在烤烟上大面积推广应用提供依据。

1  材料与方法

1.1  试验材料

供试细菌：2014年从山东潍坊诸城、高密、临朐、安丘、昌乐等县市烟草根际土壤样品中筛选获得，其中菌株CT45-1分离自潍坊昌乐县鄌郚镇烟田。

供试真菌：QM-10草酸青霉Penicillium oxalicum，该菌株于2014年从山东蓬莱地区的果树根际土壤样品中分离获得，此菌株具有较好的溶磷效果^[12]。

供试病原菌：烟草黑胫病菌（P. parasitica）YHJ-1由本实验室保存，青枯劳尔氏菌（R. solanacearum）Tbw由山东农业大学李向东教授惠赠。

供试烤烟品种：NC55。

1.2  试验方法

1.2.1  溶磷细菌的筛选、鉴定  采用平板稀释法进行菌株分离，使用溶磷圈法检测各菌株溶磷能力^[13]。用试剂盒提取各菌株基因组DNA，进行recA鉴定^[14]，选择同源性较高、有代表性的序列用Neighbor-Joining法构建系统发育树。参照文献[13]的方法，测定各菌株溶磷活性。选取5株溶磷活性较好的菌株，用GLICKANANN等^[15]方法，测定菌株产生长素的能力。采用平板对峙法测定各菌株对烟草黑胫病菌和青枯病菌的抑菌效果。

1.2.2  室内测定各菌剂溶磷促生作用  参照文献[12]的方法，制作QM-10孢子悬浮液;使用室内盆栽法测定CT45-1菌液和QM-10孢子悬浮液的溶磷作用，及对烟苗的促生效果。

试验共设4个处理，每个处理设5次重复，其中T1：400 mg Ca₃（PO₄）₂+CT45-1菌液10 mL+ QM-10孢子悬浮液5 mL;T2：400 mg Ca₃（PO₄）₂+ CT45-1菌液10 mL;T3：400 mg Ca₃（PO₄）₂+QM-10孢子懸浮液5 mL;CK：400 mg Ca₃（PO₄）₂+10 mL无菌水。Ca₃（PO₄）₂按200 mg/kg的比例拌入磨细的土壤中混匀，按照2 kg/盆的量装入花盆。

将生长一致的6片真叶烟苗移栽到花盆中，每盆栽烟苗1 棵，然后进行灌根接种，每15 d 接种一次，45 d 后收获，并测定植株的鲜重、干重、株高，用钼锑抗比色法测定植株全磷含量^[16]。

1.2.3  田间验证  试验于2017年在山东潍坊高密方市烟站烟农朱秀霞烟田进行，面积0.67 hm²，地形平原，海拔60 m;土壤褐土，肥力中等，碱解氮203 mg/kg，有效磷22 mg/kg，有效钾132 mg/kg，有机质1.9 %，pH 5.42，前茬作物烤烟。

试验共设4个处理，每个处理3次重复，其中B1：对照（CK）;B2：施用CT45-1与QM-10混合菌肥一次，两种菌剂分别施用;B3：施用CT45-1一次;B4：施用QM-10一次。CT45-1菌剂施用量为450 L/hm²，菌体浓度10⁸cfu/mL，稀释200倍左右施用;QM-10菌剂施用量675 L/hm²，孢子悬浮液浓度10⁸cfu/mL，稀释200倍左右施用。移栽时兑水浇施，其他管理措施按潍坊市烤烟栽培技术标准进行。

在团棵期、旺长期和成熟期随机选20株烟株，根据YC/T 142—2010烟草农艺性状调查测量方法进行调查。栽后30 d，检测叶片总叶绿素含量、叶片光合效率等，每处理10株烟苗。栽后30 d，采集各处理烟株根际土壤，根据GB/T 32720—2016土壤微生物呼吸的实验室测定方法测定各处理土壤CO₂释放量。

在烤烟生育期内调查田间黑胫病、赤星病、病毒病等主要病害发生情况，并计算发病率。

烤烟采收后，使用密集式烤房，每处理单独采收、编竿、烘烤、分级，分别计算产量、产值和上中等烟比例。每处理分别取C3F 3.0 kg，由农业部烟草产业产品质量监督检验测试中心进行烟叶化学成分和感官品质评吸鉴定。

1.3  数据处理

采用Microsoft Excel 2013和SPSS数据统计分析软件进行分析，Duncans新复极差法进行显著性差异比较（p<0.05）。

2  结  果

2.1  溶磷细菌筛选

从烟草根际土壤分离获得菌株43株，使用NBRIP培养基复筛得到10株溶磷效果较好的菌株，菌株CT45-1产生的溶磷圈最大，直径达到15.8 mm，其次为LL35-6，溶磷圈直径为14.0 mm，D/d比值分别为2.11、2.33。部分菌株溶磷效果如图1所示。

2.2  菌株分子鉴定

2.3  菌株溶磷能力定量分析

使用NBRIP培养液测定10株菌株溶磷能力。如图3所示，在培养48 h后各菌株培养液中可溶性磷含量最高，其中7个菌株培养液中可溶性磷含量在250 mg/L以上，AJ68-1的溶磷能力最强，其次为GJ71-2和LL35-6。

2.4  菌株产IAA能力测定

选择溶磷效果较好的5株菌株进行产IAA活性

测定，发现这5株菌株都有产IAA能力（表1），且均在24 h时产IAA水平最高，其中菌株AJ68-1的IAA产量最高;表明以上菌株可能通过分泌IAA，促进植物生长发育。

2.5  菌株对两种病原菌的拮抗作用

选取部分菌株测定对烟草黑胫病菌和青枯病菌的抑制作用，发现大部分菌株对这2种病原菌均有拮抗作用;菌株CT45-1、LY22-4、LL35-6等13株菌株对2种烟草病原菌的拮抗作用较明显，其中CT45-1对2种病原菌的抑菌圈（或抑菌带）半径均在10 mm以上（图4）。

2.6  室内测定各菌剂溶磷促生作用

2.6.1  對烟草吸收磷能力影响  如图5所示，T1处理植株全磷含量最高，达到78.06 mg/g;其次是 T2处理，为69.13 mg/g;然后是T3处理，为63.84 mg/g;对照中植株全磷含量最低，只有53.26 mg/g;与对照相比，3个处理植株全磷含量分别提高46.56%、29.80%、19.86%，对应土壤有效磷含量分别为258.10、245.93、243.02 mg/kg，而对照土壤有效磷含量仅为202.15 mg/kg，说明菌剂的施用提高了土壤中有效磷含量，促进了烟草根系对磷的吸收。

2.6.2  对烟株生长的影响  由表2可知，与对照相比，T1和T2烟株平均株高、地上部和地下部鲜质量均显著增加，其中处理T1这3项指标增幅最大，分别为21.23%、41.24%和28.79%。说明T1和T2这两种菌剂施用方式，具有促进烟株生长的效果，其中以T1处理对盆栽烟草的促生效果较好。

2.7  田间试验结果

2.7.1  各处理对烤烟农艺性状影响  团棵期各处理农艺性状无明显差异;旺长期和成熟期，各处理烤烟农艺性状差异显著（表3）。旺长期、成熟期各菌剂处理烟株农艺性状均优于对照，其中以B2处理农艺性状最佳，叶片数最多，腰叶、顶叶叶面积最大;其次为B2、B3，对照B1表现最差，叶片数最少。

2.7.2  各处理对团棵期烟苗光合特性的影响  由表4可见，栽后30 d，各菌剂处理烟株叶片总叶绿素含量与对照相比增加显著，其中以B2最高，B3、B4次之;各菌剂处理烟苗叶片光合速率P_n，蒸腾速率T_r及气孔导度G_s均明显高于对照，其中B2光合速率和气孔导度分别为6.6 ?mol/（m²·s）和268.3

2.7.3  CO₂释放量  CO₂释放量能够反映土壤微生物总量。如图6所示，各处理在团棵期不同时间段，其CO₂释放量均高于对照地块土壤，说明各处理微生物总量明显高于对照;其中B2处理微生物总量最高，其次是B4、B3，对照最低，说明施用微生物菌剂后改善了土壤微生态环境，尤其是B2处理后的土壤更适合于有益微生物繁殖，丰富了土壤微生物组成。

2.7.4  各处理烤烟发病情况  施用不同菌剂均可降低烤烟主要病害发病率（表5）。其中施用B2处理的烤烟发病率降低最明显，说明B2菌剂的施用一定程度上提高了烤烟的抗病能力，减少了主要病害的发生。

2.7.5  各处理对烟叶化学成分的影响  如表6所示，各菌剂处理的烟叶还原糖、总糖和钾均高于对照，尤其是B2处理的还原糖、总糖和钾含量明显高于对照，更接近于优质烤烟标准，说明各菌剂施用可能益于土壤环境改善，利于烟叶糖类物质积累;B2处理的烟叶化学成分各项指标均在较适宜范围内，且糖碱比、钾氯比更趋协调。

2.7.6  各处理对烟叶评吸品质影响  从表7 可看出，施用B2、B3菌剂的烟叶香气质、香气量呈现升高趋势，二者余味也表现出逐渐增加的趋势。其中，以B2处理评吸的分值最高，说明施用B2后在一定程度上提高了烟叶感官质量。

2.7.7  各处理对烟叶经济性状的影响  从表8看出，施用不同菌剂后均可提高上等烟比例和均价，中部叶比例也明显提升。其中，B2处理上等烟比例、均价最高，说明施用各菌剂后，提高了烟叶产值，有助于获得较好的经济效益。

3  讨  论

3.1  溶磷细菌在作物及烟草上的应用

作为土壤中各种物质转化的参与者，微生物在有机质矿化、植物营养转化、抑制病原菌活性等方面起着不可替代的作用，一些PGPR可增加作物对磷酸盐的摄取量，刺激植株生长，提高农产品产量、改善其品质^[17]。目前，已有研究报道溶磷细菌应用效果。叶小梅等^[18]发现，接种土生克雷伯氏菌菌株102菌后，在马肝土、潮土中均表现出较好的溶磷效果，且增加了黑麦草对磷的吸收能力，提高了植株体内磷含量;刘虎等^[19]筛选出兼具溶磷和产生长素的阴沟肠杆菌JP6，并证明其在土壤中具有较好的溶磷作用;李卫荣等^[20]发现，有些溶磷菌如恶臭假单胞菌和巨大芽胞杆菌，能促进烟草生长、提高根际土壤速效磷含量、改善烟叶品质并提高烟叶产值。

很多具有溶磷功能的PGPR也兼具抗病效果。HARIPRASAD等^[21]筛选到的16株溶磷菌中有13株对番茄镰刀菌枯萎病有显著抗病效果;常慧萍等^[22]发现，从小麦根际筛选出假单胞菌属溶磷菌HP1218，对小麦赤霉病菌、小麦纹枯病菌、水稻纹枯病菌3 种病原菌均有拮抗能力。

本文中筛选到的43株菌株中，多数菌株都兼具促生和抑菌作用，表明这些菌株在促进作物生长和病害生物防治等方面有潜在应用价值。

3.2  复合菌剂应用效果

微生物肥料在烟草上研究和应用较为广泛，但仍存在肥料菌种和功能单一的问题^[23]，因此需要研究、开发多功能复合微生物肥料来满足烟草生长过程中的需求^[24]。刘晓倩等^[25]发现，溶磷解钾等生物菌肥的混合施用，使煙田产量、产值分别比对照提高6.1%和15.1%，促进了烟株生长发育，有效增加了土壤磷素、钾素供应的途径，提升了烟田经济效益。王豹祥等^[26]从烟草根际土壤中筛选出具有抗病、促生、溶磷、固氮等能力的菌株制成复合菌肥，发现该菌肥使烟叶均价、产量和产值分别提高8.29%、7.53%和30.05%。本研究中将具有溶磷、促生、抑菌功能的细菌菌株，与具有溶磷、促生效果的青霉菌株制成复合菌剂施用于烟草，盆栽实验中，施用此复合菌剂比施用单一菌剂的溶磷、促生效果更佳;其在大田试验中也比施用单一菌剂一定程度上提高烟株抗病能力，改善烟叶品质，提高产值。分析原因，首先，复合菌剂的施用可能丰富了烟草根际土壤微生物菌群多样性，提高土壤酶活性^[25]，使土壤微生态环境更适于有益微生物在烟草根际的定殖、存活，使其更好地发挥溶磷、促生等功能，促进了烟草整个生育期的不同需要。其次，复合菌剂中CT45-1对烟草病害具有较好的抑制效果，加之有益微生物大量繁殖可在烤烟根际形成优势种群有效抑制病原微生物的生长^[27]，起到防治病害的作用。本文田间试验中，施用复合菌剂能一定程度上降低烤烟黑胫病、赤星病、病毒病的发病率，这与谢雨歆等^[28]的研究结果一致。因此，研究具有不同功效的微生物菌株的相互关系和复合菌剂应用效果，对于多功能生物菌肥开发和推广具有重要意义。

3.3  应用前景及研究方向

本文筛选的菌株，伯克霍尔德氏菌、假单胞菌、克雷伯氏菌、肠杆菌均有相对较好的溶磷作用，且这几种菌兼具一定抑菌作用，较适合于菌肥生产。目前，前两种菌剂已有推广应用，而阴沟肠杆菌和克雷伯氏菌则仅见于研究报道和小面积推广应用，今后应研究避免其与拮抗菌同时施用，同时应做毒理学试验确认其生物安全性。在生产应用中各菌剂施用时间、比例及施用次数等问题再进行研究，可能会获得更好的促生与防控效果。且本文中各菌剂采用的是液体菌剂，并未结合载体，有必要进行最优载体筛选，结合诸如玉米秸秆、烟秆一类的农业废弃物，在生产菌肥的同时又能保护环境，实现烟叶生产可持续发展。

4  结  论

分离、鉴定得到伯克霍尔德氏菌Burkholderia、假单胞菌Pseudomonas、克雷伯氏菌Klebsiella、肠杆菌Enterobacter等43株具有溶磷能力的菌株;溶磷定量分析、抑菌活性及产IAA能力测定表明，菌株CT45-1的溶磷、抑菌、促生效果较好;盆栽结果显示，与对照相比，菌株CT45-1单菌株与青霉菌株QM-10处理烟苗后均表现出一定的溶磷、促生效果，且复合菌剂T1的溶磷、促生效果更优;田间试验结果表明，相比对照，各处理均能改善烤烟农艺性状，提高烟叶中总糖、还原糖及钾的含量，尤其是复合菌剂B2的施用对促进烤烟生长、提高烟株抗病能力及提升烟叶品质方面效果更佳，具有在烤烟上大面积推广应用的潜力。

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