长期根际CO2浓度升高对雾培番茄植株营养吸收及果实产量和品质的影响

赵旭 刘涛 姚慧敏 杨洁

摘要：采用气雾法栽培，研究不同根际CO2体积比处理[（370±10） μl/L （CK）、（2 500±50） μl/L、（5 000±100） μl/L和（10 000±200） μl/L]，对番茄植株根系营养元素吸收以及产量和品质的影响。结果表明：当处理60 d时各CO2加富处理的根系干质量显著低于对照，随着根际CO2体积比的升高，分别比对照减少17.9%、13.2%和6.1%;茎叶干质量分别比对照减少6.1%、4.4%和2.6%。CO2加富处理根系Mg2+-ATPase活性开始变化缓慢，从处理40 d开始急剧下降，到处理结束时，对照根系的Mg2+-ATPase活性显著高于根际CO2加富處理，分别是2 500 μl/L、5 000 μl/L和10 000 μl/L CO2处理的1.1、1.3和1.8倍。在20 d时，根际CO2加富处理的植株根系Ca2+-ATPase活性均显著低于对照，在处理结束时，根际10 000 μl/L和5 000 μl/L CO2处理显著低于2 500 μl/L处理和对照，但二者间无显著差异。根际CO2处理60 d，叶片中N、P和Mg含量显著低于对照，其中2 500 μl/L、5 000 μl/L和10 000 μl/L处理叶片中P含量分别比对照减少12.6%、17.0%和19.3%，Mg含量分别比对照减少11.1%、18.5%和20.7%。根际CO2加富处理植株的单株结果数与对照无显著性差异，但对照植株单株产量和果实可溶性糖含量显著高于各根际CO2加富处理。

关键词：根际CO2升高;雾培番茄;营养吸收;产量;品质

中图分类号：S641.2文献标识码：A文章编号：1000-4440（2020）01-0158-06

Abstract：Effects of different root-zone CO2 concentration， such as （370±10） μl/L（CK）， 2 500±50） μl/L， （5 000±100） μl/L and （10 000±200） μl/L， on plant root nutrient uptake， fruit yield and quality of aeroponic tomato were investigated. The results showed that the root dry weight of each treatment was significantly lower than that of the control when treated for 60 days. With the increase of rhizosphere CO2 concentration， the root dry weight decreased by 17.9%， 13.2% and 6.1%， and the dry weight of stems and leaves decreased by 6.1%， 4.4% and 2.6%， respectively. The activity of Mg2+-ATPase in the roots of tomato plants under the treatment of CO2 enrichment changed slowly at the beginning， and decreased sharply from 40 days after treatment. At the end of the treatment， the Mg2+-ATPase activity in the control was significantly higher than that in the treatment of CO2 enrichment. The Mg2+-ATPase activity in roots of tomato plants in the control 1.1 times， 1.3 times and 1.8 times as high as that in the treatments of 2 500 μl/L CO2， 5 000 μl/L CO2 and 10 000 μl/L CO2， respectively. At 20 days， the Ca2+-ATPase activity in the roots of tomato plants in the treatment of CO2 enrichment was significantly lower than that in the control. At the end of the treatment， the Ca2+-ATPase activity in roots of tomato plants in the treatments of 10 000 μl/L CO2 and 5 000 μl/L CO2 was significantly lower than that in the treatment of 2 500 μl/L CO2 and control， but there was no significant difference between then. After 60 days of CO2 treatment， the contents of N， P and Mg in the leaves were significantly lower than those in the control. Compared with the control， the P content of leaves in the treatments of 2 500 μl/L CO2， 5 000 μl/L CO2 and 10 000 μl/L CO2 was decreased by 12.6%， 17.0% and 19.3%， the content of Mg was reduced by 11.1%， 18.5% and 20.7%， respectively. There was no significant difference in the number of fruit per plant between the rhizosphere CO2 treatments and control， but the yield per plant and soluble sugar content of fruits in the control were significantly higher than those in the rhizosphere CO2 enrichment treatment.

Key words：elevated root zone CO2;aeroponic tomato;nutrient uptake;yield;quality

根际通气在植物生长过程中起着非常重要的作用，调节根际通气可以改善植物的生长和发育[1]。有研究结果表明，大气CO2体积分数增加对土壤中CO2体积分数有显着影响[2]。同时，在土壤中由于植物根系呼吸作用和土壤微生物的影响，CO2体积分数较高，而O2体积分数较低，这往往是植物生长发育的不利因素[3]。

作为吸收和代谢的重要器官，根不仅可以直接控制水分和養分的吸收，还可以限制植物的生长[4]。李军等研究结果表明，增加土壤通气可以增加马铃薯植株功能叶中的ATP含量，促进块茎干物质的积累，增加块茎产量[5]。Boru等在大豆的研究中发现，在O2缺乏的情况下，根际15% CO2和30% CO2（体积分数）处理的植株高度分别减少了39.3%和57.9%[6]。根际CO2体积分数升高可以减少根系中营养物质的吸收，根吸收Zn、Fe、K、Mg和Mn的生理过程受到高体积分数根际CO2的抑制[7-8]。长期根际高浓度的CO2处理会削弱甜瓜根系活力，降低产量[9]。从根部到茎和其他器官的营养物质运输是维持植物生长的重要因素[10]。作为重要的根际气体之一，二氧化碳对作物生长和产量具有非常重要的影响。目前，相对于大气CO2体积分数增加对植物生长影响的研究，根际CO2体积分数变化对植物生长影响的研究比较少。本试验系统研究根际CO2体积分数升高对番茄养分吸收和产量及品质的影响，为进一步改善根际环境调控，促进番茄高产优质栽培提供科学依据。

1材料与方法

1.1试验材料与试验设计

试验于2016年在沈阳农业大学辽沈Ⅰ型日光温室内进行。栽培番茄（Lycopersicon esculentum Mill.）品种为辽园多丽。7月28日穴盘基质育苗，9月21日定植于栽培槽中。本试验采用气雾法栽培（以下简称雾培）。

雾培槽的制作：焊制长1.20 m、宽0.75 m、高0.40 m的铁架，底部和四周放置4 cm厚的聚苯乙烯泡沫板，并将0.1 mm厚的塑料膜置于内部以防止漏水。将雾培槽顶部的聚苯乙烯泡沫板用胶带密封，盖板上放置银色塑料薄膜。将进液管安装在距离雾培槽顶部10 cm处，并在管上每隔35 cm安装一个雾化喷嘴。盖板上制作直径1.5 cm的小孔，用于种植番茄幼苗。

种植和管理：使用基质穴盘育苗。取5叶1心幼苗，洗净根系，种植在雾培槽上，用岩棉填充孔的间隙。 每个雾培槽种植8株，每个处理种植3个槽，重复3次。 全生长期的长效营养液采用日本园式配方制成，由水泵供应，通过计时器和电磁阀控制，营养液每3 min供给30 s，管道的营养液压力为0.28 MPa。 营养液循环使用，其pH和电导率值分别保持在6.5和1.8 uS/cm。

气体处理：根据参考文献[2]、[11]，本试验中根际CO2处理体积比为（370±10） μl/L （温室空气中CO2体积比，CK）、（2 500±50） μl/L、（5 000±100） μl/L和（10 000±200） μl/L，O2体积分数均为21%，每处理重复3次。（2 500±50） μl/L、（5 000±100） μl/L和（10 000±200） μl/L CO2处理气体：在气体混合器中将室外正常大气和钢瓶中的CO2气体通过气体流量计调节。当第1个花序的第1朵花开放时进行根际CO2处理，不中断。通过PCO2/10手持式红外二氧化碳分析仪（UK）测定雾培槽内CO2浓度，每天早晨、中午和晚上测定气体浓度并调节1次，根际高CO2处理持续60 d。

1.2植株根系和茎叶干质量的测定

在根际处理0 d、20 d、40 d和60 d时取样，从雾培槽中取出番茄苗，用水洗涤根系，分解成根和茎叶，在烘箱中干燥至恒质量，测量干物质质量。每处理取3株植株作为3个重复。

1.3植株产量和品质的测定

在番茄成熟期每处理取5株测定单株产量及第1穗第1果的可溶性糖含量（蒽酮法），有机酸含量（滴定法），计算糖酸比，测定维生素C含量、可溶性固形物含量等品质指标[12]。

1.4根系Ca2+-ATPase和Mg2+-ATPase活性的测定

在根际气体处理0 d、20 d、40 d和60 d时取根尖1 g，液氮速冻，超低温冰箱-80 ℃保存备用，用于根系Ca2+-ATPase和Mg2+-ATPase活性的测定[13]。每个处理取3株植株作为3个重复。

1.5植株叶片N、P、K、Ca和Mg含量的测定

定植后60 d取植株叶片，每槽取样1株，共3次重复，在105 ℃杀青15 min后，于70 ℃烘干。采用原子吸收分光光度法测定钾、钙、镁含量[14]，全氮、全磷含量用流动分析仪测定。

1.6数据处理

应用Excel软件处理数据和作图，采用DPS统计软件的邓肯氏新复极差法对各指标进行方差分析。

2结果与分析

2.1根际不同体积比CO2处理对番茄茎叶和根系干质量的影响

在CO2处理40 d时，各CO2加富处理茎叶干质量显著低于对照，且（10 000±200） μl/L CO2处理显著低于（2 500±50） μl/L、（5 000±100） μl/L处理（图1）。当处理60 d时，（10 000±200） μl/L、（5 000±100） μl/L和（2 500±50） μl/L CO2处理显著低于对照，且各处理之间差异显著，此时其茎叶干质量分别比对照减少了6.1%、4.4%和2.6%;在气体处理结束时，各CO2加富处理的根系干质量显著低于对照，分别比对照减少17.9%、13.2%和6.1%。说明根际不同CO2体积比处理对番茄植株茎叶和根系干质量有显著的影响，且这种影响随着处理时间的增加而加强，同时，根际不同CO2体积比对植株根系的影响大于茎叶。

2.2根际不同体积比CO2处理对番茄植株根系Ca2+-ATPase活性和Mg2+-ATPase活性的影响

由图2可知，对照根系Ca2+-ATPase活性呈现先上升后缓慢下降的趋势，在处理40 d时达到最大值。在处理20 d时，根际CO2加富处理的植株根系Ca2+-ATPase活性显著低于对照。在处理结束时，根际（10 000±200） μl/L、（5 000±100） μl/L CO2处理显著低于（2 500±50） CO2处理和对照，但二者间无显著差异。根际CO2加富处理的根系Mg2+-ATPase活性在初期先升高后降低，变化较平缓，处理40 d后开始急剧下降。在处理20 d时，（10 000±200） μl/L、（5 000±100） μl/L、（2 500±50） μl/L CO2处理根系Mg2+-ATPase活性分别比对照减少46%、35%和25%。在处理结束时，对照根系的Mg2+-ATPase活性显著高于各根际CO2加富处理，分别是（2 500±50） μl/L、（5 000±100） μl/L和（10 000±200） μl/L CO2处理的1.1倍、1.3倍和1.8倍。说明根际CO2加富处理显著降低了根系Ca2+-ATPase活性和Mg2+-ATPase活性，显著地削弱了植株根系吸收能力，降低了雾培番茄植株根系对营养的吸收。

2.3不同根际CO2体积比处理对雾培番茄植株叶片中营养元素含量的影响

由图3可以看出， 根际CO2处理后番茄叶片中N、P、K、Mg和Ca营养元素含量呈现先上升后下降的趋势，N、P、Mg和Ca在处理20 d后达到最大值，K在处理40 d后达到最大值。在处理结束时，各CO2加富处理叶片中N含量显著低于对照，（2 500±50） μl/L、（5 000±100） μl/L和（10 000±200） μl/L CO2处理分别比对照减少4.9%、9.3%和15.7%。叶片中P含量在处理20 d和40 d时，（5 000±100） μl/L和（10 000±200） μl/L CO2处理就显著高于对照，（2 500±50） μl/LCO2处理与对照无显著差异。在处理结束时，（2 500±50） μl/L、（5 000±100） μl/L和（10 000±200） μl/L CO2处理P含量分别比对照减少12.6%、17.0%和19.3%。各CO2加富处理植株叶片中K含量在处理40 d时显著低于对照，在处理结束时（5 000±100） μl/L和（10 000±200） μl/L CO2处理显著低于对照，分别是对照的0.85和0.77倍。不同体积比根际CO2处理对叶片中Ca含量的影响不显著，在处理40 d及处理结束时，（2 500±50） μl/LCO2处理与对照无显著差异。在处理结束时，（2 500±50） μl/L、（5 000±100） μl/L和（10 000±200） μl/L CO2处理叶片中Mg含量分别比对照减少11.1%、18.5%和20.7%。说明根际 CO2体积比提高可以显著降低番茄植株叶片中N、P、K、Mg含量，且这种作用随着处理时间的延长和CO2体积比的增加而更加显著。

2.4根际不同体积比CO2处理对番茄产量和品质的影响

对照与各根际CO2加富处理植株的单株结果数无显著差异，但对照单株果实产量显著高于各CO2加富处理，同时各CO2加富处理果实可溶性糖含量也显著低于对照，有机酸含量显著高于对照，根际（5 000±100） μl/L和（10 000±200） μl/L CO2处理的糖酸比显著低于（2 500±50） μl/L CO2处理和对照（表1）。说明根际长期根际CO2加富处理降低了果实单果重，因而显著降低了果实产量，同时也显著影响了果实品质。

3讨论

李胜利等在研究根际通气环境对盆栽黄瓜生长的影响时发现，在盆底安装一透气盆托，可以明显改善容器的通气状况，降低根际的CO2含量，很好地改善盆栽黄瓜根系的生长状况，从而更好地发挥根系的生产潜力，有通气装置处理的根鲜质量、根干质量、根长和根系活力与对照相比有明显的提高[15]。根际通气处理玉米地上和地下部分鲜质量和干质量均大于不通气处理，穗长、穗质量、根数也大于不通气处理，说明通气处理可促进玉米地上部分和地下部分干物质的积累[16-17]。在高体积比CO2下甘薯根部块根的形成受到抑制，并且与在正常CO2生长条件下甘薯相比整株植株和须根的干质量明显降低[18]。土壤中CO2体积比为2.5%以上时，草坪根系生物量下降[19]。本研究结果表明，在整个生长发育过程中，对照植株茎叶及根系干物质积累量明显大于根际CO2加富处理，且随着根际CO2体积比的增大和高体积比CO2处理时间的延长，这种作用越显著，说明长期根际高体积比CO2对番茄的生长发育产生了一定的抑制作用，与前人研究结果基本一致。

质膜Ca2+-ATPase和Mg2+-ATPase 是Ca2+的一个重要调节剂，它能将Ca2+由胞内泵到胞外，维持一个细胞内外的Ca2+梯度，Ca2+-ATPase直接参与信号转导过程的调控[20-22]，此外，在介导Ca2+外排的同时会伴随着H+的向内运输，在调节胞质酸化过程中可能也发挥着一定作用[23]。根际高体积比CO2会抑制大豆根系对营养物质吸收和离子运输能力，导致根系吸收的水分和矿质营养元素向地上部运输受阻，生长受到抑制[6]。本试验结果表明，随着根际CO2处理体积比的增加和处理时间的延长，根系Ca2+-ATPase和Mg2+-ATPase活性显著降低，根系吸收和转运营养元素的能力降低，叶片中营养元素含量下降。

门福义等的盆栽马铃薯试验结果表明，黏土加沙处理的马铃薯根数、根长、根质量与地上茎比值分别比不加沙的分别增多100%、60%和40%左右，产量也提高 88%[24]。李军等研究结果表明，土壤通气性提高可增加马铃薯植株功能叶片 ATP 含量，促进干物质在块茎中的分配率，从而增加块茎产量[5]。Arteca等进行的根际短期 CO2富积试验结果不尽相同，他们以正常大气为对照，用 45% CO2、21% O2和 34% N2对马铃薯根际处理 12 h，处理后第3周调查发现，CO2富积显著促进了马铃薯匍匐茎长度、块茎质量和数量以及生物量的增加，但是第 6 周的调查结果却显示根系质量比对照降低 11%[25]。其原因可能在于长期高体积比CO2可能影响根系的有氧呼吸，抑制根系的生長发育，从而阻碍根系营养物质的吸收、利用以及代谢，最终限制了马铃薯植株的生长发育。本研究中，根际CO2加富处理显著地降低了果实产量与品质，但各处理和对照植株的单株结果数均无显著差异，说明根际 CO2体积比加富处理主要通过影响单果质量来显著降低果实产量。同时，根际CO2加富处理植株果实可溶性糖含量显著下降，有机酸含量显著提高，糖酸比显著降低。

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（責任编辑：张震林）