三峡库区消落带水位变化对落羽杉C、N、P 生态化学计量特征的影响

李 瑞,马文超,2,吴科君,陈红纯,王 婷,周 翠,魏 虹,*

1 三峡库区生态环境教育部重点实验室,重庆市三峡库区植物生态与资源重点实验室,西南大学生命科学学院, 重庆 400715 2 攀枝花市旅游局, 攀枝花 617000

三峡大坝建成并正式投入使用之后,按照水库的运行模式,在每年汛期(6—9月),水库水位将降至145 m；而在汛期后(10月开始)开始蓄水至水位175 m。这与三峡工程修建前河流的自然水文节律相反,从而在库区形成了垂直高度差最高达30 m、淹水时间最长达7个月的消落带[1]。三峡库区消落带原生植物因不能忍受高强度的冬季淹水而大量消亡[2- 3],进而造成库区生物多样性降低、景观恶化、水土流失加剧以及坍塌滑坡频发等生态环境问题[4- 5]。为解决库区消落带上述生态问题,选择耐水淹适生植物进行植被重建被认为是最有效的方法[6]。研究表明,落羽杉(Taxodiumdistichum)具有较好的水淹耐受性,成为库区消落带植被重建的优选物种之一[7- 11]。

国内外学者通过模拟试验对落羽杉在水淹胁迫条件下通气组织的形成与功能、能量代谢、光合作用、营养水平以及次生代谢等特征进行了研究,较好地解释了落羽杉水淹耐受的机理[7- 11]。随着近年来三峡库区消落带植被恢复实践工作的展开,基于原位淹水条件下对落羽杉的研究逐渐增多,更加丰富了落羽杉水淹耐受机理及应用实践的研究[12- 15]。C、N、P是植物体内最基本的营养元素,植物碳水化合物、酶、核苷酸等的合成及其生化功能都与这3种元素密切相关[16],而植物的各种生物化学功能间存在强耦合关系[17]。C∶N和C∶P能够表征植物吸收N和P元素时同化C的能力,N∶P可以反映土壤养分与植物营养需求之间的动态平衡[18]。C、N、P生态化学计量特征可以决定植物的功能[19],并能反映植物对环境变化的适应能力[20]。因此,在经历了多年的原位水淹周期后,落羽杉生长及C、N、P生态化学计量特征值得更多的关注,这将有利于进一步理解落羽杉耐水淹机理并促进其在消落带退化植被的恢复重建实践。

在三峡库区消落带,水位的周期性变化会改变水体中的光能利用率、水气交换、土壤质地和元素组成,从而影响到植物的生理、形态、生物量分配、生长速率和分布[21]。已有研究表明,水淹强度显著影响沉水植物生长和C、N、P生态化学计量特征,但水淹深度对植物C、N、P生态化学计量特征的影响远远弱于植物物种特性和器官诱导的效应[21- 23]。水淹导致土壤中N、P可利用性和植物的N、P含量之间的关系变弱,水淹下植物根系的能量代谢受阻会限制根系对营养元素的主动吸收,从而导致植物根系对N、P的吸收受到抑制[24- 26]。水淹对植物根系生长和营养元素吸收的抑制,将影响到植株C、N、P生态化学计量特征[27- 28]。C含量与光合作用相关,水淹对沉水植物的C含量的影响不一,其主要取决于物种特性。在深度水淹条件下,沉水植物倾向于向枝条分配更多生物量,通过增加茎高度和特定叶面积来增强光捕获,从而导致茎N和P降低,C∶N和C∶P增加[22,27- 28]。三峡库区消落带高强度冬季水淹如何影响落羽杉的生长以及C、N、P生态化计量特征？落羽杉C、N、P生态化计量特征是否能较好地反映该物种通过调整养分分配策略应对库区水淹？

对于三峡库区消落带重建植被而言,退水落干期是植物积蓄能量并应对下一次水淹胁迫的重要时期。本研究于2016年9月中旬库区新一轮冬季蓄水前展开,以了解退水落干期落羽杉C、N、P生态化学计量特征,以期进一步解释其适应三峡库区周期性水位变化的适应机制,为消落带植被修复和管理提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 实验设计

研究区域属亚热带东南季风区山地气候,全年≥10℃年积温5787℃,年均温18.2℃,无霜期341 d,日照时数1327.5 h,日照率29%,太阳总辐射能83.7×4.18 kJ/cm2,年降雨量1200 mm,相对湿度80%。

根据三峡水库水文调度特点及前期对耐淹植物模拟试验研究结果,2011年于重庆市忠县建立三峡库区消落带植被修复示范基地。示范基地位于长江一级支流汝溪河流域忠县共和村(107°32′—108°14′E,30°03′—30°35′N),原为废弃梯田,面积13.3 hm2。2012年3月在145—175 m海拔区域内种植了狗牙根(Cynodondactylon)、牛鞭草(Hemarthriaaltissima)、秋华柳(Salixvariegata)、落羽杉(Taxodiumdistichum)、池杉(Taxodiumascendens)等耐水淹物种。其中2年生落羽杉种植在海拔165—175 m,株行距为1 m。种植后记录了落羽杉初始生长指标并标记,用于后续动态监测。

根据冬季水淹强度的差异,将植被修复示范基地内种植的落羽杉划分为3个样带,设为3个处理：对照(海拔175 m,每年经历水淹最大深度约为0.1 m,时间约为5 d的水淹)、中度水淹(海拔170 m,每年经历最大水淹深度约为5 m,时间约为130 d的水淹)、重度水淹(海拔165 m,每年经历最大水淹深度约为10 m,时间约200 d的水淹)。

1.2 采样时间及方法

2016年9月15日进行原位取样,在每个海拔采用高枝剪于树冠中上层东南西北4个方位采集落羽杉枝条和成熟叶片,枝条和叶片分别混合均匀,用自封袋封装；用根钻以植株基部为圆心,0.5 m半径等距离钻取植株根样(直径2—5 mm),混合装于自封袋；每个处理各选择长势基本一致且有代表性的5株植物作为重复。将样品冷藏运输至实验室,用自来水和去离子水清洗干净,置于烘箱,105℃杀青5 min后,80℃烘干至恒重,植物粉碎过100目筛,封装待测。

采样的同时,用高度测量杆测量落羽杉的树高；用卷尺测量植株冠幅,东西最长冠幅×南北最长冠幅计算冠幅面积；用游标卡尺测量植株胸径。

1.3 元素含量测定

采用Vario ELcube CHNOS元素分析仪(Elementar,德国)进行全C和N含量测定；将待测样品用Speed Wave MWS- 4微波消解仪(Berghof,德国)消解,用ICAP6000电感耦合等离子体发射光谱仪(Thermo,美国)测定全量P含量。

1.4 数据分析

本研究采用统计分析软件SPSS 22.0进行数据处理,用配对样本T检验的方法(Paired sample T test)比较各处理在种植初期和种植4 a后的生长差异；用单因素方差分析法(One-way ANOVA)分析水位变化对落羽杉生长状况的影响,并用Turkey法进行多重比较；用双因素重复测量方差分析法(Two-way Repeated Data ANOVA)分析水位变化、不同器官及其交互效应对落羽杉C、N、P生态化学计量特征的影响；用Pearson相关系数法评价落羽杉C、N、P及生长指标间的相关性。采用Origin 8.5作图。

2 结果与分析

2.1 水位变化对落羽杉生长状况的影响

由于已经历了4 a不同强度的周期性冬季水淹,3个水淹处理组的植株生长状况表现出一定差异。冬季水淹在一定程度上抑制了植株的生长。随着水淹深度和水淹时间的增加,水淹处理组植株株高、胸径及冠幅均明显降低(图1)。

但与种植初期相比,落羽杉在三峡库区消落带生长4 a后,不同强度水淹处理的植株株高、胸径以及冠幅面积均有极显著增加(P<0.01),表现出了对消落带生境良好的适应和生长状态。其中,中度水淹组落羽杉植株的株高、胸径及冠幅面积分别比种植初期增加了3.5倍、6.7倍及7.5倍；重度水淹组落羽杉植株的株高、胸径及冠幅面积则分别比种植初期增加了2.0倍、5.7倍及6.1倍(图1)。

图1 不同强度水淹处理的落羽杉植株生长状况Fig.1 The growth situations of T. distichum of different submergence intensity treatments图中数值为平均值±标准误(n=5)；不同小写字母分别表示种植4 a后不同处理间有显著差异(P<0.05),**表示各处理在种植初期和4 a后有极显著差异(P<0.01)

2.2 水位变化对落羽杉C、N、P生态化学计量特征的影响

从双因素重复测量的分析结果(表1)可知,水位变化对落羽杉C含量和N∶P产生了极显著影响(P<0.01),显著影响了P含量、C∶P(P<0.05),不同器官对元素含量以及生态计量比均产生极显著影响(P<0.001),二者交互作用对植株的C含量以及C∶N产生极显著影响(P<0.001)。

图2为不同水淹处理组落羽杉各器官C、N、P生态化学计量特征。双因素重复测量分析的结果表明,重度水淹组植株叶片C含量显著高于对照组和中度水淹组(P<0.05),且对照组与中度水淹组无显著性差异(P>0.05)；各处理植株根和叶N含量无显著性差异(P>0.05)；中度水淹组植株根P含量以及叶片C∶P和N∶P显著大于其他两组,而其叶片P含量以及根C∶P显著小于其他两组(P<0.05)。

由表2双因素重复测量分析结果可知,对照组植株各器官间C含量无显著性差异,中度水淹植株根C含量显著大于枝和叶,重度水淹组植株叶C含量大于根和枝。虽然各器官间C含量有所差异,但不同处理植株根枝叶碳含量比值接近1∶1∶1。N元素主要储存在叶片中,根的N含量次之,枝条中最低,各处理组根枝叶N含量比值相似。中度水淹组植株叶的P含量占比较其他两组有所增加,其他两个处理组植株根枝叶P含量比值接近。各处理落羽杉各器官的C∶N从大到小依次为枝>根>叶；除中度水淹组植株叶的C∶P与根无显著性差异外,C∶P和N∶P在各器官中的从大到小的顺序为枝>叶>根。

表1 水位变化和器官对落羽杉C、N、P生态化学计量特征影响

Table 1 Effects of water-level change and different organs on carbon, nitrogen and phosphorus Stoichiometry in different organs ofT.distichum

变异来源Source of variation碳含量Carbon content氮含量Nitrogen content磷含量Phosphorus content碳氮比C∶N ratio碳磷比C∶P ratio氮磷比N∶P ratio水位变化 Water-level changes0.004**0.2810.012*0.02260.040*0.004**器官 Organs0.000***0.000***0.000***0.000***0.000***0.000***水位变化×器官Water-level changes×organs0.000***0.2980.000***0.0710.2960.060

***表示在0.001水平下显著,**表示在0.01水平下显著,*表示在0.05水平下显著

图2 不同强度水淹处理的落羽杉各器官C、N、P生态化学计量特征Fig.2 Carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry in different organs of T. distichum of different submergence treatments图中数值为平均数±标准误(n=5),根据Tukey检验,不同小写字母表示不同处理间有显著性差异,P<0.05

表2 不同强度水淹处理落羽杉各器官C、N、P生态化学计量特征

表中数值为平均值±标准误(n=5); 同行不同小写字母表示相同处理条件下不同器官之间差异显著(P<0.05)

2.3 落羽杉C、N、P及生长指标相关性分析

相关性分析结果表明：落羽杉各生长指标间存在极显著正相关关系；根、枝条和叶片C含量之间呈极显著正相关,而三者分别与其生长指标呈现极显著负相关关系；根N含量与枝条以及叶C含量呈显著负相关关系；叶N含量与冠幅和胸径呈显著负相关关系。

3 讨论

本研究结果表明,各海拔落羽杉叶片的C含量高于全球陆生植物叶片C含量464 mg/g[29],植株根、枝、叶的C含量与生长指标极显著负相关,因为C是叶的光合作用主要产物,而植物的光合作用和C积累对植物的新陈代谢和生长有抑制作用[30]。随着水淹强度的增加,落羽杉的株高、胸径和冠幅均显著降低。这表明该物种可能采取减少茎和枝条生物量分配,来积极应对三峡库区消落带的水位变化。叶片N含量在15.9—17.9 g/kg,即为干质量的1.6%—1.8%,处于植物N含量正常水平(0.3%—5%)[31]。植株叶P含量仍维持1.47—2.30 g/kg之间,与汪贵斌的研究结果相似[32]。落羽杉各器官中的N含量与P含量均无显著相关性,与干旱胁迫条件下对地榆和杨树的研究结果相似[33- 34],这说明水分的变化可能导致N和P呈现不同的变化规律。N、P是植物生长的主要限制元素,叶片N∶P的比例可以反映土壤养分与植物营养需求之间的动态平衡[35]。当植物叶片N∶P<14时植物的生长主要受N限制；当N∶P>16时,植物的生长主要受P限制；当14

表3 落羽杉C、N、P及生长指标相关性分析

前期研究结果显示水位变化对落羽杉的净光合速率产生了显著影响,并且水位变化是影响落羽杉N和P含量的主导因素,土壤异质性的影响不明显[12- 13,15]。植物叶作为光合产物的临时储存场所,其C含量与植株净光合速率息息相关。随着水淹强度的增大,落羽杉叶片C含量先降低再升高,且重度水淹组植株叶C含量显著大于其他两组。叶片C含量高意味着光合速率低,生长速率慢,对胁迫环境防御能力增强,有助于落羽杉适应三峡库区消落带水位变化[39]。本研究中各处理植株枝和根C含量也有变化,但C含量在各器官的分配比均接近1∶1∶1,说明C在落羽杉各器官中的分配比较均衡。

在一定范围内,植物净光合速率与叶片N含量成正比,叶片较高的N含量保证了植株生长所需要的碳水化合物合成[40- 41]。叶片是各处理落羽杉植株在生长季N元素的最主要的储存部位[12],叶的C∶N也较低,不同器官间N含量差异显著,但水位变化对落羽杉根、枝和叶的N含量无显著性影响。这表明水淹组落羽杉叶N含量可以维持在对照水平,从而正常地进行光合作用,为即将到来的冬季水淹储备能量。本研究根系样品的直径为2—5 mm,属于木本植物的细根[42]。与地上部分相比,落羽杉细根中存储了更多的P元素,可为满足落羽杉快速生长所需的蛋白质合成提供原料[43],有利于消落带退化态系统的恢复和重建[44]。不同于水位变化对落羽杉N的影响,水位变化显著降低了中度水淹组植株根P含量同时显著提高了其叶P含量,从而引起中度水淹组落羽杉根系C∶P显著升高、叶片C∶N和C∶P显著降低。这可能是因为植株叶和根的生长速率发生了改变,C∶P、N∶P的升高表明生长速率有所降低,降低则证明器官生长旺盛[45]。植物叶片N、P含量高,意味着其光合速率较高,生长速率快,对资源的竞争能力强[39,46]。植物叶片的C∶N和C∶P能够表征植物吸收N、P并同化C的能力,本研究中落羽杉叶的C∶N要大于全球平均水平,除中度水淹植株叶的C∶P略低于全球水平外,其余处理均高于全球平均水平[47]。落羽杉根的C∶P和N∶P较其他器官也较低；枝条的C、N、P生态化学计量比显著大于根和叶片。这是落羽杉由各器官的生理特性所决定的。由于落羽杉采取降低生长速率的方式适应消落带水位变化,因此枝条的C、N、P生态计量比在水位变动下保持稳定。

4 结论

本研究表明,三峡库区消落带对落羽杉各器官的协变性产生了影响,从而导致植株各器官同一元素含量受到水位变化的影响不一致。落羽杉在确保植株不缺素的前提下,采取降低生长速率、均衡各器官的C元素、保持叶N含量以及将P元素储存在根中的方式来适应三峡库区消落带水位变化。