不同林龄杉木人工林土壤易变性碳、氮含量的变化

张冰冰 万晓华

摘 要：土壤微生物生物量虽然仅占土壤有机碳的5%，但在有机质分解与养分循环过程中扮演重要角色。采用空间替换时间的方法在我国亚热带地区选取杉木人工林5年、8年、21年、27年和40年等5个不同林龄，测定了土壤可溶性有机碳、可溶性有机氮含量以及土壤微生物生物量碳、土壤微生物生物量氮含量，探究不同林龄杉木人工林土壤易变性碳、氮组分的变化特征。结果表明：不同林龄杉木人工林中，5年生林分土壤铵态氮含量显著高于8年生和40年生林分。27年生和40年生林分土壤可溶性有机碳（DOC）含量显著高于5年生和21年生林分。5年生杉木的微生物生物量碳（MBC）含量显著低于其他林龄，21年生林分土壤微生物生物量氮（MBN）含量最低。土壤硝态氮和全碳与土壤可溶性有机碳、可溶性有机氮具有相关性，土壤微生物生物量碳与土壤全碳、全氮之间关系密切。研究结果表明，不同林龄杉木人工林土壤微生物碳氮库的大小可能与土壤养分有关。

关键词：杉木;林龄;可溶性有机碳;土壤微生物生物量碳;土壤微生物生物量氮

中圖分类号：S718.5 文献标志码：A 文章编号：0253-2301（2020）01-0033-07

DOI： 10.13651/j.cnki.fjnykj.2020.01.006

Changes of Soil Labile Carbon and Nitrogen Contents in Cunninghamia Lanceolata Plantations with Different Stand Ages

ZHANG Bing bing， WAN Xiao hua*

（Fujian Normal University， Fuzhou， Fujian 350007， China）

Abstract： Although soil microbial biomass only accounts for 5% of soil organic carbon， it plays an important role in the process of organic matter decomposition and nutrient cycling. By using the temporal spatial substitution method， five different stand ages of Cunninghamia lanceolata plantation， such as 5 year old， 8 year old， 21 year old， 27 year old and 40 year old were selected in the subtropical region of China. The content of soil dissolve organic carbon and dissolve organic nitrogen and the content of soil microbial biomass carbon and nitrogen were determined to explore the changing characteristics of soil labile carbon and nitrogen components in Cunninghamia lanceolata plantation at different stand ages. The results showed that the content of soil ammonium nitrogen in the 5 year old stands was significantly higher than that in the 8 year old stands and 40 year old stands in Cunninghamia lanceolata plantations of different ages. The contents of dissolve organic carbon （DOC） in the 27 year old and 40 year old stands were significantly higher than that in the 5 year old and 21 year old stands. The microbial biomass carbon （MBC） content of the 5 year old Cunninghamia lanceolata was significantly lower than that of other stand ages， and the microbial biomass nitrogen （MBN） content of the 21 year old Cunninghamia lanceolata was the lowest. The soil nitrate nitrogen and total carbon were correlated with soil dissolve organic carbon and nitrogen， and the soil microbial biomass carbon was closely related to soil total carbon and total nitrogen. The results indicated that the size of soil microbial carbon and nitrogen pools in Cunninghamia lanceolata plantation at different stand ages may be related to soil nutrients.

Key words： Cunninghamia lanceolata; Stand age; Dissolved organic carbon; Soil microbial biomass carbon; Soil microbial biomass nitrogen

土壤是森林林木生长的根基，能够为林分生长发育提供养分，而林分随着年龄的增加，也会通过根系分泌物和枯落物等调节土壤的理化特性，进一步影响林分的生长发育[1]。土壤中的可溶性有机质是森林生态系统物质循环的关键，直接影响着植被生长和发育。而土壤中易被利用的有机质主要有可溶性有机碳（DOC）和可溶性有机氮（DON），它们是表征土壤C、N库的重要指标。前人的研究表明，土壤DOC与土壤中养分含量具有相关性，与土壤质量紧密相关，可以作为评价土壤肥力的指标[2-3]。土壤DON是氮库中的活跃的组分，能够被植物吸收利用，在养分循环中扮演着重要角色。土壤微生物一方面能夠驱动生态系统碳、氮、磷等生物地球化学循环，另一方面是指示森林生态系统环境变化的重要敏感指标。土壤微生物量碳氮是土壤中容易被矿化和转化的部分，同时又是土壤的重要碳氮来源，是土壤营养库的重要组成部分，在全球碳氮循环中发挥着重要作用[4-5]。

杉木Cunninghamia lanceolate Lamb.Hook为我国特有的速生树种，是我国南方最主要的用材树种之一[6]。在南方适生区，杉木大面积种植可以绿化荒山和保土护坡，在种植区有着明显的生态效益和经济效益，在我国林业生产中占据重要地位。我国亚热带地区杉木人工林面积广阔，然而随着氮沉降加剧以及杉木人工林多代连续栽植，加上杉木特有的生物学属性等原因，导致土壤养分含量降低、土壤肥力及生产力降低，地力衰退愈加严重[7-9]。近年来，关于杉木的研究主要集中在土壤理化性质、凋落物生物量以及凋落物的分解与归还、土壤酶活性和林分碳储量与变化等方面，对不同林龄杉木林土壤碳氮组分及微生物碳氮变化的研究还较少。因此，本研究以我国亚热带杉木人工林为研究对象，分析不同林龄杉木土壤可溶性碳氮组分及土壤微生物生物量的变化并对其影响因素进行研究，旨在进一步了解杉木不同生长阶段土壤碳氮循环的变化，为制定杉木人工林营林计划和中国亚热带地区人工林的发展提供更有利的科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

本研究试验地位于福建省龙岩市上杭县白砂镇白砂国有林场，地理位置为东经116°30′～116°38′，北纬25°04′～25°15′，属武夷山脉南段东坡玳瑁山延伸的低山丘陵地带。研究区海拔400～800 m，坡度10°～40°，属于亚热带季风气候，气候温和，雨量充沛，年平均气温20.1℃，年降水量1600 mm，无霜期270 d左右;土壤主要为森林红壤，土层厚度60 cm以上，该区森林总蓄积量76万m3，森林覆盖率为96.6%[10]。

1.2 试验设计

本研究区以5年、8年、21年、27年、40年等5个林龄的杉木林为研究对象，每个林龄分别设立3个小区为重复，每个小区面积为20 m×30 m，5个林龄共有15个小区。每个小区相距大于10 km，每个林分的发育条件、管理历史、坡向坡位等基本一致。研究区土壤基本理化性质列于表1。

1.3 土壤测定

去除地表凋落物层后，在每个小区内使用内径3.5 cm的土钻沿对角线在距离林木1 m远的地方等距离钻取10个点，钻取0～10 cm土层土壤样品，每个小区同一层土样均匀混合为一个样品，带回实验室。在室内将土壤样品分为两部分，一部分为鲜土样，用于测定土壤微生物生物量碳、微生物生物量氮、可溶性有机碳、可溶性有机氮、硝态氮和铵态氮等含量;一部分在自然状态下风干，过2 mm筛，用于测定土壤pH、全碳、全氮含量。

采用Curtin等[11]方法测定土壤可溶性有机碳、氮。具体方法为：称10 g新鲜土壤样品于50 mL的离心管中，然后加入40 mL氯化钾溶液，在260 r·min-1转速下振荡30 min后，用离心机离心

（4000 r·min-1、10 min），然后将上层清液过0.45 μm滤膜过滤，即得到用氯化钾溶液法浸提的土壤可溶性有机碳、氮分析样品。矿质氮（NH4+N和NO3-N）含量采用2 mol·L-1KCl浸提，具体方法与可溶性有机碳、氮浸提过程基本一致。使用总有机碳分析仪（TOC，日本岛津）测定提取液中的有机碳，连续流动分析仪（SkalaSan++，荷兰）测定无机氮（NH4+N、 NO3-N）浓度。

采用氯仿熏蒸浸提法测定土壤微生物生物量碳（Microbial biomass carbon， MBC）和微生物生物量氮（Microbial biomass nitrogen， MBN）含量[12]。

土壤微生物生物量碳、氮的计算公式为：

MBC=（CF-CNF）/KEC

MBN=（NF-NNF）/KEN

其中， CF是熏蒸土壤样品中土壤可溶性有机碳含量，CNF是未熏蒸土壤样品中可溶性有机碳含量，KEC 是土壤微生物生物量碳的浸提系数，其数值为0.45。NF是土壤熏蒸样品的有机氮含量，NNF 是土壤未熏蒸样品的有机氮含量，KEN是土壤微生物量氮的浸提系数，其数值为0.54。

1.4 数据处理

试验数据的统计分析与处理基于Excel 2010和SPSS 25.0软件进行。不同林龄林分之间土壤理化性质和土壤微生物生物量的差异显著性通过单因素方差分析（ANOVA）和多重比较法（LSD）进行计算。使用Pearson相关系数来检验微生物生物量碳氮与土壤理化性质之间的相关性。土壤微生物生物量碳氮与土壤相关理化性质的Pearson相关分析使用SPSS 25.0 软件实现，使用Origin 9.0软件作图。

2 结果与分析

2.1 不同林龄杉木人工林土壤铵态氮、硝态氮含量的变化

从图1可以看出，土壤铵态氮（NH4+N）含量在5年生林地中最高，5年生林分土壤铵态氮（NH4+N）含量显著高于8年生林分和40年生林分（P<0.05），分别高85.0%和51.4%。而土壤硝态氮（NO3-N）含量在不同林龄之间差异不显著（P>0.05），其中27年生林分土壤硝态氮含量最低。总体来说，土壤铵态氮（NH4+N）含量均高于土壤硝态氮（NO3-N）含量。

2.2 不同林龄杉木人工林土壤可溶性有机碳、可溶性有机氮的变化

由图2可以看出，5个林龄杉木人工林中，27年生和40年生土壤可溶性有机碳（DOC）含量显著高于5年生和21年生林分，分别比5年生林分高26.2%和30.0%。而土壤可溶性有机氮（DON）含量在5个林龄之间差异不显著。总体来说，可溶性有机碳含量与可溶性有机氮含量相差较大，可溶性有机碳含量均在200 mg·kg-1之上，而可溶性有機氮含量则在11 mg·kg-1以下。

2.3 不同林龄杉木人工林土壤微生物生物量碳和微生物生物量氮

从图3可以看出，5年生林分的土壤微生物生量物碳 （MBC）含量显著低于其他4个林龄林分（P<0.05），其他4个林龄林分的MBC差异不显著（P>0.05）。21年生林分中土壤微生物量氮（MBN）含量最低，显著低于5年生、27年生和40年生林分（P<0.05）。MBN含量随着林龄的增长，呈现先降低后上升的趋势，5年生林分中含量最高。21年生林分土壤MBC/MBN在所有林分中最高，且显著高于5年生、27年生和40年生林分（P<0.05）。

由表2可以看出，不同林龄杉木人工林土壤微生物生物量碳占全碳的比例为2.5%～3.2%，差异未达到显著水平（P>0.05）。而不同林龄杉木人工林土壤微生物生物量氮占全氮的比例为1.3%～3.3%，其中27年生林分比例显著高于8年生和21年生林分（P<0.05）。

2.4 土壤碳氮组分及微生物生物量碳氮之间的相关性

由图4可以看出，微生物生物量碳与土壤全碳、全氮之间均具有显著正相关关系;可溶性有机碳与土壤中的硝态氮含量有显著负相关关系;而可溶性有机氮与土壤全碳之间也具有显著正相关性。

3 讨论

3.1 林龄对土壤无机氮含量的影响

林龄或林分发展阶段是森林生态系统发育的结果，林龄显著影响人工林的土壤理化特性。本研究结果显示，土壤铵态氮含量均高于硝态氮含量，在土壤中占据优势，能够保护林地土壤肥力，防止林地氮素的流失。这与Liang等[13]的研究结果相同，即铵态氮是土壤类型中的优势氮素。硝态氮含量在各林龄间没有显著差异，而硝态氮含量在5年生林分最高。土壤中的硝态氮一部分能够被植物和微生物吸收利用，另一部分可以为硝化、反硝化微生物生长和繁殖提供底物。有研究表明，硝态氮的淋失和反硝化作用是土壤氮素损失的重要途径[14]。而8年生、21年生、27年生、40年生林分硝态氮含量均低于5年生林分，这表明5年生杉木人工林氮素流失比较严重，不利于氮的保留。造成这种结果的原因可能是本研究样地位于亚热带地区，天气高温多雨，加上5年生林分林木小，郁闭度较小，土壤暴露较多，更容易遭受雨水冲刷，造成氮素淋失。

3.2 林龄对可溶性有机碳氮的影响

土壤是森林植被树木生长的基质，其养分含量和肥力情况对植被树木的生长有重要影响[15]。本研究结果表明，随着不同林龄杉木的生长，土壤养分存在一定差异。杉木人工林幼龄林发育到成熟林，土壤全碳呈上升趋势，但不同林龄下杉木土壤全碳含量没有显著差异，这与张芸等[16]对4个不同年龄杉木人工林土壤全碳含量的研究相似，即林龄对全碳没有显著影响。而随着林分的生长发育土壤全氮含量呈现先增加后降低的趋势，但总体没有显著差异，这与郭琦等[17]的研究结果相同，即随着林龄的增加，土壤N元素的质量分数比较稳定。这可能是因为在森林生态系统中，土壤N素主要来源于有机质的转化、大气干湿沉降、生物固氮等综合因素有关[18]。

随林龄的增长，可溶性有机碳（DOC）出现曲线的增加趋势，这可能是因为随着林龄的增加，杉木林产生较多的凋落物，凋落物的输入能够增加土壤中的碳，是主要的碳源。有关于树种的研究表明，不同的树种可以通过地上凋落物的不同、地下根系分泌物的差异对土壤可溶性有机质产生影响[19]。而林木的生长发育也相应的引起凋落物输入、根系周转的不同，进而影响土壤可溶性有机质。可溶性有机碳、可溶性有机氮是土壤有机碳氮中较为活跃的组分，在森林生态系统养分循环中起着重要作用。研究结果显示，不同林龄杉木林下土壤DOC含量与土壤硝态氮（NO3-N）之间具有负相关关系，可溶性有机氮（DON）则与土壤总碳之间具有正相关关系。因此，可以发现土壤DOC、DON与土壤的养分和肥力密切相关，可以用来指示土壤肥力变化的指标之一。

3.3 林龄对微生物生物量碳氮的影响

土壤微生物生物量是植物营养物质的源和库，并积极参加养分循环，是土壤养分的活性部分，其中土壤微生物生物量碳和氮是土壤碳氮库中最为活跃的部分，是土壤生物学评价的重要指标之一[20]。相关研究表明，不同发育阶段的林分土壤微生物生物量存在着显著差异。毛瑢等[21]对不同林龄杨树土壤微生物生物量碳氮的研究表明，土壤微生物量碳、氮含量随着林分林龄的增长而增加。产生这种结果的原因可能是随着林分的生长发育，林木通过根系分泌物、细根以及凋落物分解等途径提高了土壤的有机碳和氮含量，增加了土壤中微生物可利用的营养物质，从而增加了土壤微生物生物量碳和氮[22]。李玥[23]研究发现，不同林龄水杉的土壤微生物生物量碳氮含量并没有表现出明显的随着林龄增长而增加或者降低的趋势。这与本研究结果相似，本研究通过氯仿熏蒸法浸提发现，5个不同林龄杉木林分中，5年生林分微生物生物量碳含量显著低于其他4个林龄林分（P<0.05），而其他4个林分之间没有显著差异，且表现出趋于一个较为稳定的趋势。这可能是因为随着林分年龄的增大，微生物慢慢向下移动，各土层之间微生物的分布差异减小，趋于稳定造成的。而微生物生物量氮含量随着林龄的增长，呈现先降低后上升的趋势，21年生林分显著低于5年生、27年生以及40年生。

土壤微生物生物量碳氮比（MBC/MBN）可以反映微生物群落结构信息，其显著变化预示着土壤微生物群落结构可以直接影响土壤微生物生物量的高低[20]。土壤微生物生物量碳氮比能够反映土壤中真菌和细菌的比例，土壤微生物生物量碳氮比越高，土壤中的真菌数量就越多[24]。本研究结果表明，不同林龄杉木土壤微生物生物量碳氮比在5年～21年生林分中随着林龄的增加而升高，在27年生及40年生林分中有所下降。这说明在21年生林分中真菌比例较高。

土壤微生物生物量碳氮含量受到土壤理化性质、土壤的养分可利用性、植被及气候等诸多自然因素的影响[25-26]。本研究结果发现，土壤微生物生物量碳与土壤全碳（TC）、全氮（TN）含量显著正相关，这与前人研究结果一致;土壤微生物生物量碳氮与土壤有机质、土壤全氮存在显著相关[26]，土壤养分对土壤微生物生物量影响显著[27]。在本研究中27年生林分和40年生林分土壤微生物生物量碳、氮（MBC、MBN）含量较高，这和杉木林分发育到成熟期对土壤的理化性质、土壤养分的影响有关，从而间接地影响到土壤微生物生物量。

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（责任编辑：林玲娜）