7个谷子杂交种及其亲本的抗旱性分析

李会霞， 郑植尹， 田岗， 刘鑫， 王玉文， 刘红， 史关燕

(1. 山西省农业科学院谷子研究所，山西 长治 046011；2.青海大学农牧学院，西宁 810016；3.山西省农业科学院经济作物研究所，山西 汾阳 032200)

近年来，干旱问题日趋严重，成为制约农业发展的主要障碍。我国干旱半干旱区面积占国土总面积的一半以上，其中以黄土高原为中心的旱作农田面积约占我国耕地面积的56.8%[1]。研究抗旱农业对保障我国粮食安全具有重要意义。要缓解干旱对农业生产的威胁，除了节水灌溉、抗旱栽培以外，通过选育抗旱品种来提高作物的抗旱能力是一种行之有效的措施。谷子是我国北方的主要杂粮作物之一，虽然耐旱性强，水分利用率高[2]，但近年来日趋严重的干旱状况，也严重影响了谷子的产量。干旱胁迫会影响作物的生理生化进程和器官建成，对作物造成伤害[3]。王永丽等[4]研究表明，谷子拔节期干旱对农艺性状影响最持久，灌浆期干旱对产量影响最严重。在干旱胁迫下，谷子形态特征会出现变化。因此，研究干旱协迫下谷子农艺性状和产量性状的变化情况将为选育抗旱谷子品种提供理论依据，从而可以降低因干旱导致谷子减产的风险，保证谷子生产的稳产性和丰产性。

许多学者围绕作物抗旱性鉴定做了大量工作，取得了一定研究进展。兰巨生等[5]在1990年就提出了作物抗旱指数的概念，并详细介绍了其统计方法。袁志伟等[6]提出需要对作物全生育期抗旱性进行鉴定，除了需将生长发育、形态指标、生理生化指标、产量指标结合起来进行评价，还需综合评定各生育时期的抗旱性，以期提高抗旱鉴定的准确性和科学性。王绍新等[7]采用抗旱指数法，对12个玉米杂交种进行了抗旱性评价；张丹等[8]利用抗旱生理性状对玉米亲本及杂交种的抗旱性进行比较研究。植株体内维持一定的水分含量是植株进行一切生命活动的基础。有研究表明，植株的保水力，可以说明植株的抗旱能力[9]。关于植株的保水能力，在叶片上研究居多，叶片保水力，可以说明叶片的抗脱水能力[10-11]。谷子品种的抗旱性状筛选和品种抗旱性鉴定多在苗期进行，全生育期鉴定报道较少[12-13]，张文英等[14]对谷子全生育期抗旱指标进行筛选，得出相对根冠比、相对单穗粒重和灌浆期光合速率、蒸腾速率、叶片相对含水量等, 可以作为谷子抗旱性鉴定指标的良好参数。许多研究者用Chionoy提出的抗旱系数来衡量作物的抗旱性，但该指标只能说明作物的稳产性，而不能说明其高产性，不能为育种者提供高产抗旱基因型数据。因此，兰巨生等[5]提出了抗旱指数的概念，用所有品种旱地产量的平均数作为“环境指数”，它的意义在于说明某品种在该环境下所具有的水平。栗雨勤等[16]也阐述了抗旱指数的科学性、可行性和实用性。本研究测量了7个谷子杂交种及其亲本植株放置暗箱中12 h后的相对含水量，旨在说明不同品种植株的保水能力，讨论不同品种在不同发育时期的抗旱性；并对试验材料进行了不同时期的根冠比调查，并在收获后计产，计算抗旱指数。通过这些抗旱指标的调查分析，以期对抗旱谷子杂交种的选育及推广提出指导性建议。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2018年，在山西省农业科学院谷子研究所种植了由该所于2017年鉴选的15个优势组合。2018年8—9月，山西省长治地区天气严重干旱，在降雨量不足100 mm的情况下，有7个组合表现优良，抗旱性较好，分别为：长杂谷281(谷3 A×K4，H1)、长杂谷466(谷3 A×K34，H2)、长杂谷481(谷3 A×K650，H3)、长杂谷2922(晋29 A×M22，H4)、17-400(51 A×K154，H5)、长杂谷333(51 A×K410，H6)、17-338(51 A×K391，H7)。2018年冬，选取该7个优势组合以及K4(R1)、K34(R2)、K650(R3)、M22(R4)、K154(R5)、K410(R6)、K391(R7)7个父本和谷3 A(A1)、晋29 A(A2)、51 A(A3)、EMS-1 A(A4)4个母本，共18个材料在海南省进行抗旱鉴定试验，7个优势组合的7个父本均为山西省农业科学院谷子研究所选育的抗除草剂材料，母本均属高度雄性不育系，用其5%～10%的自交结实来繁殖不育系种子，其中谷3 A、51 A属中晚熟不育系，晋29 A为中早熟不育系，EMS-1 A为新选中晚熟不育系，正在进行组合测配。

1.2 试验设计

抗旱鉴定试验在山西省农业科学院海南繁育种植基地开展，因为海南省冬季少雨，通过浇水量不同很容易进行干旱对照试验。试验采取裂区设计，主区为旱作区和正常浇水区(对照)，次区为18个试验材料，2次重复，共72个小区，小区面积12 m2，4行区，行距0.3 m，行长10 m，株距0.07 m，留苗密度46.5万株·hm-2。旱作区分别在播种后、拔节期、盛花期浇水3次，每次浇水量104.2 m3·hm-2；正常浇水区管理同常规大田，间隔10 d浇水一次，每次浇水量104.2 m3·hm-2，保证整个生育期不受干旱影响。

1.3 检测指标及方法

分别在拔节期、抽穗前期、盛花期、成熟期，每小区随机选取10株，挖出苗后流动水洗净根部土粒，称10株鲜重；分别放置暗箱12 h后再次称重，随后晾晒至干透后分别称根干重和地上部分干重，然后按下面所列公式检测10株鲜重、12 h后相对含水量(relative water content，RWC)、干重、根重、冠重、根冠比(root top ratio, R/T)等指标，收获后小区计产，计算抗旱系数(desiccation coefficient, DC)、抗旱指数(desiccation index, DI)。相对含水量(RWC)采用张宪政等[17]的方法，产量的抗旱系数和抗旱指数采用文献[5,18-19]的方法。相关计算公式为：

根冠比(R/T)=根干重/地上部分干重

相对含水量(RWC)=(放置12 h的苗重-干重)/(鲜重-干重)

抗旱系数(DC)=胁迫产量/对照产量；

抗旱指数(DI)=DC×胁迫产量/所有品种胁迫处理的平均产量

本研究抗旱级别采用王绍新等[7]的分类方法：抗旱指数≤0.60为极弱(HS)，0.601～0.800为弱(S)，0.801～1.000为中等(MR)，1.001～1.190为强(R)，≥1.200为极强(HR)。

因不育系(母本)没有产量数据，对4个不育系的总生物量进行比较，成熟后将母本植株连根挖出，洗净根部土粒，晾晒至干透，按小区称重，测定总生物量。

1.4 数据统计与分析

采用Microsoft Excel 2010对试验数据进行统计分析和作图，采用新复极差法(SSR法)对平均数进行比较。

2 结果与分析

2.1 杂交种及亲本保水力分析

各品种离土植株在暗箱中放置12 h后，计算其相对含水量，结果(表1)可知，在拔节期、抽穗前期和盛花期3个时期干旱胁迫中的杂交种植株RWC平均值分别为61.37%、48.39%和46.34%，显著低于对照的平均值(分别为67.45%、56.52%和53.84%)，说明在水分胁迫下，植株的RWC有降低趋势，这和葛体达等[20]对玉米的研究一致。杂交种在水分胁迫下，拔节期RWC较高的有H2、H5和H6，显著高于其他品种；抽穗前期，RWC较高的有H2、H4、H5和H6；盛花期RWC较高的有H2、H4、H6和H7。杂交种在正常浇水情况下，拔节期RWC较高的同样为H2、H5和H6；抽穗前期，除H4外，其它杂交种均较高，且6个品种间无显著差异；盛花期，H1、H2、H3、H5和H6的RWC均较高，且之间无显著差异。综上，干旱条件下，保水力最高的为H2，其次是H5和H6。

三个生长时期7个父本的RWC结果可看出，干旱胁迫条件下，拔节期RWC较高的父本有R1、R2、R5和R6；抽穗前期，父本R2、R5、R6和R7的RWC较高；盛花期R1和R2的RWC显著高于其他品种，R5和R6的RWC也较高。可见，R2、R5和R6在3个生长时期的RWC均处于较高水平。7个父本3个时期对照的RWC结果可看出，R3品种的RWC均显著低于其他6个父本，其他6个父本的RWC总体均较高。

干旱胁迫条件下，拔节期，母本A4的RWC最高，均显著高于其他3个母本；抽穗前期，A4和A2的RWC最高，均显著高于其他2个母本，A4和A2之间没有显著性差异；盛花期，A4、A1、A3的RWC较高，A4的RWC显著高于A2，与A1和A3无显著差异。对照条件下，拔节期和抽穗前期的RWC最高的分别是A1和A2，盛花期，4个母本间无显著差异。与对照相比，干旱胁迫条件下每个时期4个母本的平均RWC均较CK显著下降，仅A4的RWC较高，对干旱胁迫的适应能力可能较好。

表1 谷子植株离土12 h后的相对含水量Table 1 Relative water content of millet plant after 12 h dug out from soil (%)

2.2 杂交种及亲本根冠比的比较

根冠比(R/T)是指植株地下部分与地上部分干重的比值，根冠比越大说明根系越发达，可在一定程度上说明品种的抗旱性。表2为7个杂交种及亲本在3个时期的根冠比结果，可见，干旱胁迫下的R/T值普遍大于对照，比较3个时期的R/T平均值，可看出不管干旱处理还是对照条件下，随着生育期的延长，不同品种的R/T值均有增大趋势。在水分胁迫下，R/T平均值最大的杂交种为H5，其次为H6和H1，其平均值分别为0.223、0.218和0.217；在对照中，H5、H1和H6的R/T平均值也处于较高水平。7个父本在水分胁迫条件下，R/T平均值较大的有R4、R5和R3，其平均值分别为0.229、0.217和0.210，对照的R/T平均值最高的为R5，其次是R6、R4和R3。4个母本在水分胁迫下R/T平均值最大的为A1，其次为A2和A3，其平均值分别为0.265、0.213和0.213。对照中，R/T平均值最大的也是A1，其次是A3。杂交种与其父本、母本在R/T平均值上存在不显著的正相关关系，相关系数分别为0.443 1和0.619 1。

R/T值在干旱胁迫与对照条件下的差值(D)，反映品种对干旱的适应能力[21]，值越小，适应能力越强。由图1可知，不同品种在3个生育时期的D值呈规律性变化。杂交种在拔节期的D值变化幅度为0.010～0.033，抽穗前期的变化幅度为0.019～0.047，在盛花期变化幅度为0.014～0.080，说明随着生育期的延长，干旱胁迫对地上部的影响越来越明显。3个时期D值变化幅度均最小的为H2，D值平均值为0.015；其次是H1和H5，D值平均值为0.031和0.032。D值平均值最大的是H4，为0.053。说明长杂谷466、长杂谷281和17-400对干旱的适应能力较强，对干旱的适应能力最差的为长杂谷2922。

图1 不同品种谷子3个生育时期的干旱和对照的根冠比差值(D)Fig.1 Difference value (D) of R/T between treatments of drought stress and CK in different varieties of millet at three growth stages

7个父本品种中，不同发育阶段的D值幅度最小的是R2，其次是R6和R5。父本的D值幅度基本与其杂交种的D值幅度相一致，呈显著正相关关系，相关系数为0.818 5，说明杂交种对干旱的适应能力与其父本有很大的关系。

母本中D值幅度最小的是A3，其次是A4，D值平均值分别为0.026和0.036。母本的D值幅度与其杂交种的D值的相关系数为-0.099 2，二者间没有相关性，可能因母本数量较少，试验误差较大造成。

2.3 杂交种及亲本产量性状的抗旱性分析

不同杂交种和父本的产量性状抗旱性结果见表3。可知，干旱胁迫下杂交种产量最高的为H2，其次是H1、H5、H3和H6，但没有显著性差异，产量最低的为H4，与其它杂交种均有显著性差异。对照中，产量最低的也是H4，与其它杂交处均有显著性差异。在干旱胁迫下产量最高的父本是R2，但7个父本产量均无显著差异；对照中，父本产量最高的也是R2，其次为R4，R2与其余5个父本均存在显著性差异。

表2 杂交种及亲本在3个生育时期各品种的根冠比值(R/T)Table 2 R/T ratio of hybrid plants and their parents in three growth stages

杂交种的抗旱系数与抗旱指数间相关系数为0.852，表明二者之间存在显著的相关关系。抗旱系数较高的杂交种从高到低依次为H5、H2、H1、H6，抗旱指数较高的杂交种从高到低依次为H2、H5、H1、H6，可见二者之间存在一定的关系。因抗旱指数增加了环境指数[5]，更具有可比性。抗旱指数最高的杂交种为H2(长杂谷466)，抗旱指数为1.019，抗旱级别为强；抗旱级别中等的杂交种有3个，分别为H5(17-400)、H1(长杂谷281)、H6(长杂谷333)，抗旱指数分别为0.892、0.886和0.828。抗旱级别为极弱的杂交种有1个，为H4(长杂谷2922)，抗旱指数为0.528。7个父本抗旱级别最高的为中等，分别为R2(K34，长杂谷466父本)和R6(K410，长杂谷333父本)，抗旱指数分别为0.831和0.845。其他品种的抗旱级别均为弱。

表3 不同谷子杂交种和父本品种的抗旱性Table 3 Drought resistance of different millet hybrids and male varieties

4个不育系(母本)在总生物量(干重)性状上进行了的抗旱性比较(表4)。可见，不论干旱胁迫还是对照中，4个母本在总生物量上较高的均为A3和A4，与A1和A2存在显著差异。A3和A4的抗旱系数不是最高，但抗旱指数均较高，抗旱级别均为强，A1的抗旱级别为中等，A2的抗旱级别为极弱。

杂交种与父本的产量抗旱指数的相关系数为0.667 3，存在不显著的正相关，与母本的相关系数为-0.274 3，不存在相关性。说明杂交种产量的抗旱性可能更多取决于父母本抗旱性的特殊配合力。

表4 不育系(母本)的抗旱性Table 4 Drought resistance of sterile lines (female parent)

3 讨论

刘胜群等[9]研究表明，叶片和根系的保水能力，可以很好地表征作物的抗旱性差异。Dedio[22]认为，离体叶片水分损失率可以反应品种的抗旱性。本研究通过将植株在暗箱中放置12 h后的相对含水量来考察保水性，可能存在一定的局限性，但能在一定程度上反映品种的保水力，进而反映品种的抗旱性能。本研究发现，保水力较好的杂交种有长杂谷466、17-400和长杂谷333，其小区产量的抗旱指数相应也较高，分别为1.019、0.892和0.828；抗旱指数最低的杂交种为长杂谷2922，抗旱指数为0.528，其植株保水力也较差，对照12 h后的相对含水量最低，为 54.55%，与其他6个杂交种差异显著。水分胁迫下，杂交种与父本的相对含水量存在显著正相关性。然而，与母本没有相关性，可能因为母本太少，或者因杂交种的保水力存在较高的特殊配合力。

本研究发现，干旱胁迫下，杂交种H5(17-400)的R/T平均值较大，其次为H6(长杂谷333)和H1(长杂谷281)，这3个杂交种的小区产量的抗旱指数均偏高，抗旱级别为中等。而抗旱级别为强的H2(长杂谷466)在干旱胁迫下的R/T平均值仅为0.191，为7个杂交种中最小值。杂交种长杂谷2922的产量的抗旱指数为0.528，抗旱级别极弱，而其R/T平均值为0.204，居中等水平。可见，仅根据R/T值判断品种的抗旱性可能会存在一定的偏差。D值一定程度上反映品种的抗旱能力[21]。因此，为了矫正仅用R/T值来判断品种抗旱性的偏差，可以辅以D值的分析来综合判断品种对干旱的适应能力。3个生长时期中D值幅度最小的是H2(长杂谷466)，其次是H1(长杂谷281)和H5(17-400)；再根据产量的抗旱指数来分析，H2的抗旱级别为强，H5和H1的抗旱级别中等，说明D值越小，品种适应干旱能力可能会越强；长杂谷2922的D值最大，其对干旱的适应能力较差，也与抗旱指数表现一致。

陈国秋[23]通过对10个谷子品种进行抗旱鉴定，发现籽粒产量及其抗旱指数与株高、谷草产量、出谷率成正比。本研究发现，谷子相对含水量、根冠比差值、产量性状的抗旱系数与抗旱指数，可以用来评价7个谷子杂交种及其亲本的抗旱性，且以产量的抗旱指数为单一的抗旱指标更为直接有效。在干旱胁迫下长势较好的品种在大田生产中也有较好的表现，而且抗旱品种苗期的生长势好，这对谷子在干旱时期的安全生长至关重要。如，2017—2018年，在国家西北区中晚熟组联合试验中，长杂谷466的产量达到5 590.5 kg·hm-2，较长农35增产15.41%，居两年参试品种第1位。

抗旱杂交种选育中，可通过亲本的抗旱性来预测杂交种的抗旱性。综合本研究结果可看出，长杂谷466的抗旱性较好，抗旱级别为强，保水力较高，根冠比差值最小，对干旱的适应能力较强，是干旱条件下较理想的杂交种。其父本K34的保水力较高、根冠比差值也小，抗旱指数较高，所以长杂谷466的高抗旱性源自于其父本的高抗旱性。其次，抗旱性较好的杂交种还有17-400、长杂谷281、长杂谷333，其父本的保水力、根冠比均较高，根冠比差值也小，抗旱性也较高。因此，在抗旱杂交种的选育过程中，应加强亲本的抗旱性研究，有了强抗旱亲本，才有可能选育出抗旱性强的杂交种。本研究参试的杂交种和亲本中没有抗旱级别为极强级别的，所以还要加强抗旱种质资源的创制和筛选研究，为适应越来越干旱的气候储备抗旱谷子品种。