3种华南乡土地被植物的耐旱性研究*

王佳嵩 王健恩 罗先强 张群珧 贾宇航 许铭宇 陈 平

（1. 广州华苑园林股份有限公司，广东 广州 510600；2. 仲恺农业工程学院，广东 广州 510225）

我国干旱与半干旱地区的总面积为455 万 km2，占国土面积的47%，在这些地区的园林绿化都会因干旱胁迫而使园林绿化植物的生长受限制，即使是降水多的地区也普遍存在季节性和非周期性干旱问题，水资匮乏已成为一个普遍性问题，尤其在大城市因人口增加而显得更加突出。广州地处亚热带沿海，属海洋性亚热带季风气候，温暖多雨，但是降雨时间分布极不均匀[1]，4 月至9 月为雨季，且80%以上的降水量都在雨季产生，而10 月至翌年2 月则干旱少雨。

面对日趋明显的干旱问题，水资源短缺加剧，社会各界开始大力倡导节约型园林。节约形园林包括节水、节材、节土、节能、节力等方面。园林节水工程是节约型园林式绿化城市建设的重要组成部分，是落实科学发展观的基本要求，是建设节约型社会的重要内容。许多专家学者也呼吁着，应尽早从“耗水型园林”转向“节水型园林”，使城市园林绿化建设走向可持续发展之路。乡土地被植物因其生长速度快、抗性强、管理粗放的特点，能有效降低绿化养护的人工成本和时间成本，是构建节约型园林的重要素材。

因此，在现代城市园林绿化建设中，耐旱植物的选择与应用是合理构建城市节约型园林体系的关键环节。相对于高大的乔光木来说，地被植物的根系分布比较浅，面对土壤的水分胁迫会更为敏感。因此，开展地被植物的耐旱性研究对于城市节约型园林的建设与城市可持续发展的实现具有极其重要的现实意义。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为地稔（Melastoma dodecandrum）、千里光（Senecio scandens）、假蒟（Piper sarmentosum）的容器苗，挑选健壮、生长整齐一致的植株，每种50 株，移栽到规格为12 cm×12 cm 的营养袋中，基质采用泥炭土 : 珍珠岩=2 : 1 的混合基质。

1.2 试验方法

本次试验时间2019 年1 月23 日至2 月12 日，采用盆栽连续干旱法，于23 日将所有植物都浇水至饱和状态，往后干旱处理20 d 都不再浇水。在0、5、10、15、20 d 分别测定各项指标数据。以正常浇水（视天气情况每2～3 d 浇透一次水）为对照。每5 d 采样1 次，共5 次。各指标样品采集于测定当天早上 8：00-9：00 时进行，采取植株上除顶叶以外的、生长健壮的同一部位的成熟叶片，用自来水将叶片表面污物冲洗干净后再用蒸馏水冲洗 3 次，随后用滤纸将叶片表面水分吸干，然后进行各项生理指标测定，重复3 次。试验地点位于仲恺农业工程学院信息科学与技术学院旁边的植物大棚，试验期间平均气温18℃，相对空气湿度达78%。

1.3 指标测定

土壤含水量使用土壤水分仪测定；叶绿素含量使用SPAD502 叶绿素仪测定；脯氨酸含量测定采用酸性茚三酮法测定[2]；丙二醇含量采用硫代巴比妥酸（TBA）法测定[3]；叶片质膜透性（相对电导率）采用电导仪法测定，仪器使用雷磁的电导率仪（DDS－307A 型）测定。

1.4 数据处理

采用 SPSS Statistics 24.0 软件和 Excel 2010 表格对试验数据进行统计分析和作图，采用变化率分析和模糊数学隶属函数法综合评价3 种地被植物的耐旱能力。

1.4.1 变化率分析 多指标综合评价方法[4]是把多个被评价事物不同方面且量纲不同的统计指标，转化成无量纲的相对评价值。因此，为了消除不同计算单位对综合评价的影响，将以各个指标的变化率来进行隶属函数分析。各个指标的变化率计算方法如下：

其中：X为某一植物在某一处理下的变化率；X测i为某一植物在某一处理下的平均测定值；X对i为某一植物在对照处理下的平均测定值；n为某一植物的处理数量。

1.4.2 模糊数学隶属函法 植物自身的耐荫能力是植物的一种重要复合性状，无法以单一指标来反应植物的抗性能力。所以为了有效地比较3 种华南乡土地被植物的耐荫能力的强弱，本研究采用模糊数学隶属函数分析法，进行综合评价。其特点是可以对地被植物的多个性状进行综合分析，从而做出全面评价[5]。隶属函数值计算方法如下：

如果某一指标与耐旱性呈正相关：

X（u）＝（X－Xmin）/（Xmax－Xmin）；

如果某一指标与耐旱性呈负相关，则：

X（u）＝1－（X－Xmin）/（Xmax－Xmin）。

式中：X（u）为某一植物在某一处理下的隶属函数值；X为该植物在某一处理下的平均测定值；Xmax为所有参试植物在该处理下平均测定值中的最大值；Xmin为所有参试植物在该处理下平均测定值中的最小值。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫期间植株形态变化

在干旱胁迫5 d 时，3 种植物都并无太大变化；干旱10 d 时，千里光一些老叶边缘出现发黄与反卷，其他两种植物并无太大变化；干旱15 d 时，地稔叶片边缘出现枯黄，个别呈现萎蔫，假蒟叶片出现轻度萎蔫，千里光下部老叶出现萎蔫；干旱20 d 时，地稔少数老叶萎蔫，部分假蒟叶片出现萎蔫与反卷，千里光全部植株都出现不同程度的萎蔫（图1）。

图1 植物干旱胁迫处理前后对比Fig. 1 Comparison of plants before and after drought stress treatment

2.2 干旱胁迫期间土壤含水量变化

在干旱胁迫处理下，土壤含水量逐步下降，当处理20 d 后出严重干旱状态，对照组的土壤含水量始终保持在14%～20%之间。在20 d 时，千里光的土壤含水量最低为5.15%，而地稔与假蒟要稍高，分别为8.65%和10.50%，已经不利于植物的正常生长了（图2）。

图2 干旱胁迫期间3 种地被植物的土壤含水量变化Fig.2 Changes of soil water content of three ground cover plants during drought stress

2.3 干旱胁迫对植物叶绿素含量的影响

图3 干旱胁迫下3 种植物叶片的叶绿素含量变化Fig.3 Changes of chlorophyll content in leaves of three ground cover plants under drought stress

随着处理时间的增加，3 种地被植物的叶绿素含量都呈先少量上升后下降的变化趋势（图3）。地稔的叶绿素含量在5 d 时少量上升后开始一直下降，在15 d 时与对照之间存在显著性差异（P＜0.05），在20 d 时，对照组高于干旱组33.09%。在干旱胁迫下，千里光的叶绿素含量在10 d 的时候达到最大，之后开始减少，在15 d 以及之前，都与对照差异不显著。20 d 时，叶绿素含量明显低于对照，与对照组差异显著。假蒟的叶绿素含量在5 d 时高于对照，5 d 后开始减少，10 d 时低于对照，在前15 d 干旱组与对照组差异不显著（P＞0.05），在20 d 时，对照组高于干旱组22.05%，并存在显著性差异（P＜0.05）。

2.4 干旱胁迫对叶片相对电导率的影响

随着水分胁迫时间的不断延长，3 种地被植物的叶片都呈增加的趋势（图4）。在干旱胁迫前15 d，地稔的干旱组相对电导率与对照组差异不显著（P＞0.05），在15 d 后，才与对照组出现显著性差异（P＜0.05），20 d 时高于对照组42.40%。千里光在前5 d，干旱组与对照组的相对电导率差异不显著，在5 d 后电导值随着水分胁迫时间而逐渐增大，与对照显著性差异（P＜0.05），表明千里光的叶片质膜出现损伤，在20 天时，干旱组高于对照组203.05%。假蒟在0、5、10 d 与对照组差异不显著（P＞0.05），10 d后，对照组的相对电导率保持平衡，干旱组继续增大，与对照差异性显著（P＜0.05）。20 d 时，干旱组高于对照组72.70 %。

图4 干旱胁迫下3 种地被植物叶片的相对电导率变化Fig.4 Changes of relative conductivity of leaves of three ground cover plants under drought stress

2.5 干旱胁迫对植物脯氨酸的影响

随着干旱胁迫时间的延长，3 种地被植物的脯氨酸含量总体上都是增加的（图5）。地稔在5 d 以前，与对照组差异性不显著，5 d 之后地稔的脯氨酸含量急速增加，在15 d 时，脯氨酸含量达到了最高，是对照组的2.5 倍，在20 d 时少量下降。5 d 后开始脯氨酸含量一直增加，在15 d 时达到峰值，为到975.6 μg/g，后又急速下降，最后脯氨酸含量为612.75 μg/g。前10 d，千里光的脯氨酸含量与对照差异性不显著（P＞0.05）。假蒟在前五天，与对照差异性不显著，10 d 时，脯氨酸含量到达了为861.80 μg/g，是对照的2.2 倍，与对照显著性差异（P＜0.05），之后脯氨酸含量出现了略微下降，最后在20 d 时又增加至868.27 μg/g。

2.6 干旱胁迫对植物丙二醛含量的影响

随着干旱胁迫时间的增加，3 种地被植物的丙二醛含量总体呈增加趋势，但动态变化略有不同（图6）。地稔的丙二醛含量先呈小幅度降低，在5 d 后开始急剧增加，在前15 d，干旱组与对照组差异性不显著（P＞0.05）。15 d 后，与对照组差异性显著。在20 d 时，干旱组高于对照组118.70 %千里光在10 d以前，与对照组差异性不显著（P＞0.05）。10 d 时，千里光的丙二醛开始急剧增加，与对照组差异性显著。在15 d 时出现峰值，高于对照166.55%。20 d 时，丙二醛含量出现降低，但仍与对照组显著性差异（P＜0.05）。假蒟的丙二醛含量随着处理天数的增加，丙二醛含量逐步增加，在第5 天与对照组差异性显著。在20 d 时，在干旱胁迫的20 d 里，假蒟的丙二醛含量随着处理天数的增加而逐步增加，在处理的第5、10、15、20 天时都与对照组存在显著性差异（P＜0.05）。

图5 干旱胁迫下3 种植物叶片的脯氨酸含量变化Fig.5 Changes of proline content in leaves of three ground cover plants under drought stress

图6 干旱胁迫下3 种植物叶片的丙二醛含量变化Fig.6 Changes of malondialdehyde content in leaves of three ground cover plants under drought stress

2.7 3 种华南乡土地被植物的抗旱性综合评价

2.7.1 变化率分析 3 种华南乡土地被植物的耐旱性指标变化率如表6。

表1 3 种地被植物耐旱指标变化率Table1 Changes of drought tolerance indexes of three ground cover plants

2.7.2 隶属函数分析 研究选取了叶绿素含量、丙二醛、脯氨酸、相对电导率4 个指标采用模糊数学隶属函数法，对参试植物的各个抗旱指标隶属值进行累加，求取平均值，平均数越大，则耐荫性就越强。

结果表明，3 种地被植物按照平均隶属函数加权值大小排列为：地稔、假蒟、千里光，从而得出这3个植物的抗旱性强弱的顺序为：地稔＞假蒟＞千里光，该结果与在干旱胁迫期间观测结果基本吻合。

3 结论与讨论

植物体内的水分是植物的根系从土壤中吸收的，植物根系附近土壤的含水量直接影响植物根系的吸水。在整个干旱胁迫期间，试验前11 d 时间气温较高，白天平均温度在24 ℃左右，之后多阴雨天，温度降低，白天平均温度19 ℃左右。在干旱胁迫处理的20 d 内，3 种地被植物的土壤含水量都不断下降，而千里光的土壤含水量下降幅度最大，明显低于地稔与假蒟，可能是由于地稔和假蒟是匍匐贴近地面生长，株高较低，且叶片较密集，地上部分覆盖率高，因此这两种植物的土壤水分蒸发相对较慢。而千里光直立生长，枝叶生长都稍显稀疏，覆盖率比地稔和假蒟低，所以千里光的土壤含水量的减少会比地稔和假蒟快，在20 d 时，千里光的土壤含水量最低为5.15%，地稔与假蒟的土壤含水量要稍高，分别为8.65%和10.50%，3 种地被植物的土壤含水量都显著低于对照组。从一定程度上来说，植物的形态结构间接影响了植物的耐旱能力。

在植物耐旱性的相关研究中，植物组织内叶绿素的含量一直都被作为评价植物抗旱能力的重要指标[6-7]。植物组织的叶绿素在光环境变化的时候，会动态地调节比例，合理利用光能，在一定程度上能够反映植物体适应干旱逆境的能力。在本试验中，3 种地被植物的叶绿素含量都呈先小量上升后下降的变化趋势，这与丁华娇等[8]的研究是一致的。在干旱胁迫早期，由于天气燥热导致叶片的水分流失速度快于叶绿素降解的速度，所以3 种地被植物的叶绿素含量会在初期有小幅度的上升。而随着干旱胁迫时间的增加，严重的缺水会导致细胞质的破坏，叶绿素发生降解而致使叶绿素含量降低。

细胞膜相对透性（相对电导率）、丙二醛含量是生物膜系统是否稳定的重要指标，逆境胁迫会引发或加剧植物细胞膜脂过氧化作用，导致质膜透性增加，使其中间产物自由基和最终产物丙二醛含量增高，而大量丙二醛与蛋白质结合引起膜蛋白变性，最终导致生物膜严重损伤[9]。因此在植物逆境生理研究中，丙二醛常被作为一种伤害指标[10]。植物在干旱失水时原生质透性会增加，电解质和一般水溶性物质向胞外渗透[11]。当植物的细胞膜损伤超过质膜所能承受范围时，细胞膜破裂，细胞内电解质外渗，所以相对电导率越高，植物受到的伤害越大，植物的耐旱性就越差。

在本试验中，3 种华南乡土地被植物的丙二醛含量都随着干旱胁迫时间增加而上升，表明3 种地被植物都受到了不用程度的损害，但千里光的丙二醛含量在15 天达到峰值后，出现了下降。与对照组相比，3 种地被植物的丙二醛含量增幅最大的为千里光、其次是假蒟，最后是地稔。3 种地被植物的相对电导率也都随着干旱胁迫时间的增加而上升。但千里光的相对电导率上升幅度最大为39.67%，显著高于其他两种植物，地稔与假蒟的相对电导率上升幅度分别为5.55%和9.75%。综合最后的评价结果与3 种地被植物的丙二醛含量和相对电导率的变化来看，耐热能力最弱的千里光较对照有较大增幅，表明植物叶片相对电导率和丙二醛含量与植物的耐旱能力呈负相关关系。

脯氨酸的溶解度很大，具有良好的水合性，在植物遭受干旱逆境时脯氨酸可作为渗透保护剂，有助于提高原生质的渗透压，帮助细胞和组织保水，减少植物体内水分散失。在本试验中，3 种华南乡土地被植物的脯氨酸含量都随着干旱胁迫时间的增加而呈不同的变化趋势，在干旱胁迫初期的时候，3 种植物都通过生成脯氨酸来增强植物对干旱胁迫的适应能力。随着干旱胁迫时间的延长，地稔与假蒟的脯氨酸含量都趋于稳定且处于较高水平，而千里光的脯氨酸含量在达到峰值之后开始出现显著下降，这与宋国萍等[12]人的研究是一致的。脯氨酸含量之所以出现下降可能是因为随着干旱胁迫的进一步加剧，千里光的植物组织因严重萎蔫，以及碳水化合物供给减少，而导致游离脯氨酸积累的减少。从脯氨酸含量的变化可以看出，地稔与假蒟拥有较强的耐旱能力，而千里光的抗旱能力较弱。

植物自身的耐荫能力是植物的一种重要复合性状，无法以单一指标来反应植物的抗性能力。所以为了有效地比较3 种华南乡土地被植物的耐旱能力的强弱，采用变化率分析法与模糊数学隶属函数分析法对3 种植物的耐旱进行综合评价。从综合评价的结果看，这3 种华南乡土地被植物的抗旱能力强弱依次为地稔＞假蒟＞千里光，3 种地被植物的形态观测结果和生理生化指标测定结果总体变化趋势相符。