北京松山自然保护区中型捕食动物的食物构成分析

范雅倩，杨 婧，张洪亮，蒋 健，蒋万杰，唐书培，鲍伟东

(1. 北京松山国家级自然保护区管理处，北京 102115； 2. 北京林业大学 生物科学与技术学院，北京 100083)

分析野生动物食性可以了解动物的生存现状、食物组成季节变化、同类之间的竞争与共存关系、评价栖息地容纳量等诸多生态学内容[1-2]，而且可以确定捕食者对不同猎物种类的选择压力，以及捕食效应对野生动物群落发展的影响，了解区域性野生动物多样性、食物链结构与功能的关系，进而提出针对动物种群和栖息地的有效保护管理措施。

北京松山国家级自然保护区是华北地区一处重要的野生动物富集区，入选原国家林业局划定的51处国家级自然保护区建设管理试点。自从晋升为国家级自然保护区后，得到了详细的本底调查[3-4]，人们已对现有物种构成有了基本了解，统计有兽类14科29种，鸟类37科120种[5-6]。2010年以后使用红外相机对鸟类和兽类进行调查，又发现了以往未曾记录的亚洲狗獾(Melesleucurus)和松鼠(Sciurusvulgaris)的新分布[7-8]。这些本底资料为后续开展野生动物生态学研究、制定区域性生物多样性保护措施提供了坚实基础。

由于2022年冬奥会高山滑雪项目将在松山保护区附近举行，按照有关规定对保护区范围进行了重新调整，及时准确了解场地建设和栖息地转变对野生动物产生的干扰影响，是制定保护对策的重要内容。为此，本文基于以往调查积累，于2017年4月至11月利用动物粪样内容物鉴定法，对保护区3种食肉目动物进行了食物组成分析，以明确食物构成的差异，分析物种共存与竞争的生态学关系，为松山保护区野生动物管理提供基础资料。

1 研究区域与研究方法

1.1 研究区域

本研究在北京松山国家级自然保护区进行，该区拥有华北地区面积较大的天然油松林，是保存较为完好的暖温带山地森林生态系统，森林覆盖率87.7%，涵盖阔叶林、针阔混交林、针叶林[9]，记载有脊椎动物68科216种及亚种[6]。2014年松山保护区经过调整后面积有所增加(6212 hm2)，新增玉渡山区域面积2687 hm2，依然划分为2个核心区及其周边的缓冲区与实验区。本研究对亚洲狗獾(Melesleuculus)、貉(Nyctereutesprocyonoides)和豹猫(Prionailurusbengalensis)进行食物组成研究，在保护区全境进行动物遗留粪便样品的采集。

1.2 研究方法

北京松山保护区的森林植被生长良好，一些区域灌丛茂密，无法通行，因此，根据野生动物分布特点，以及能够开展外业工作的环境条件，选择山脊和林间能够行走的小道，设置动物粪样采集样线。在兰角沟与塘子沟监测区不同植被类型设置9条调查样线，在玉渡山范围内设置4条样线(图1)。

按照选定的样线，于春、秋季开展调查，以步行方式在天气晴好的条件下进行，收集调查样线上遇到的所有食肉动物粪便样品，记录样线上观察到的兽类动物足迹、啃食痕迹、毛发等活动信息，同时记录发现位点的GPS信息、测量样品的长度和宽度，如发现动物足迹则拍照记录。依据以往研究并参照文献确认动物种类[10-13]，由于在本区域红外相机未拍摄到赤狐(Vulpesvulpes)，犬科动物的粪样归为貉进行分析。貉的粪样以具针尾为特征；豹猫的粪便时常含有消化不完全的鸟羽而呈灰白色[14]，两头圆钝形；亚洲狗獾的粪便内容物大多由昆虫外骨骼和植物果实组成，较粗、呈圆柱形[10]。当无法直接判断粪样归属时，则利用分子鉴定的途径予以准确区分[15]。

采用粪便内容物分析法对收集的样品进行分析，具体操作参照 Jedrzejewska 和 Jedrzejewski[16]的方法。依据猎物残余物的骨骼、毛发、牙齿等未消化成分尽可能鉴定到物种[17]，并以获得上、下颌对数判断进食鼠类的个体数。以羽毛颜色、鸟喙和鸟爪形态与大小确定被食鸟类的物种以及数量(本研究仅划分为中型陆禽和小型鸣禽)，依据剩余蝗虫和金龟子的残体计数昆虫残留物，进食植物不区分果实和茎叶。

2 结果与分析

本研究利用外部形态和DNA分子鉴定确认亚洲狗獾、貉、豹猫粪便样品 101 份，确认食物类型为 8 类，有食虫类(山东小麝鼩和川西缺齿鼩鼱)、野兔、松鼠类(岩松鼠、松鼠)、鼠类(黑线姬鼠、中华姬鼠、大林姬鼠、北社鼠、长尾仓鼠、棕色田鼠)、鸟类(勺鸡、鸫类、普通、鵐类)、宁波滑蜥、昆虫(蝗虫、金龟子、马陆)和植物。

食物种类的出现比率以小型哺乳类为主，鼠类的出现比例最高(56.7%)，鸟类(12.7%)列在第 2 位，昆虫和植物列第 3、4 位。对野兔、勺鸡(上喙残体)、宁波滑蜥的捕食仅在亚洲狗獾各出现一例，在亚洲狗獾和貉样品中出现塑料垃圾和香烟过滤嘴。貉与豹猫的食物构成相似，但豹猫取食鸟类(25.7%)较多。

对食物成分的进一步分类发现，亚洲狗獾的食物中，林姬鼠(38.9%)和田鼠(16.7%)检出比率较高(表 1)，尤其是对姬鼠的取食，在一份样品中检出 9 只个体的下门齿，推测是捡食其他猛禽取食剩余的头骨，原因是在该样品中，鼠毛很短，类似头部的毛发。由于小型鼠类个体小，尽管相对出现率较高(61.1%)，但进食的生物量不高(占比29.1%)，远不及野兔(47.2%)。在亚洲狗獾的食物中还检出蜥蜴鳞片和30条昆虫的幼虫，显示出亚洲狗獾的杂食性特点。貉与豹猫的食物构成相似，与这两种动物的运动能力一致较强，大型松鼠类动物提供的生物量占比较高，但豹猫对鸟类的捕食明显偏高。3种动物的食物中，昆虫和植物的重量贡献率均很低。

3种捕食动物的食物生态位宽度以豹猫最大、亚洲狗獾次之、貉较小为特征(表1)，与豹猫捕食较多鸟类有关，而亚洲狗獾的捡食习性使其食物种类多于貉。食物谱重叠度指数表现出3种动物完全重叠(O=1.0)，显示对共同食物资源的利用存在潜在竞争。

注：括号中数字为最多取食个体数

通过比较主要猎物相对重要值，小型鼠类、鸟类和野兔+松鼠构成了捕食者的常见食物(图 2)。除鼠类外，亚洲狗獾对其他食物的取食较为均衡。貉的食物中鸟类的重要值最低，无论出现率还是生物量均以小型种类为主，对貉的能量贡献率偏低，显示其运动能力不适合捕食鸟类。豹猫的食物中，除小型鼠类外，鸟类和野兔+松鼠类占有较高的重要值。

3 讨论

本研究中的3种动物包括了松山保护区中型食肉目动物的代表种类，因而它们的食性组成较为多样，植物叶占有较高比率，但是因食用的相对重量很低，在提供能量方面的作用较低，仅能够起到包裹消化道中猎物的毛发和碎骨，减少对消化道伤害的作用。尽管亚洲狗獾是食肉目动物，但昆虫也具有一定的相对重要值，与以往对北京市捕食动物的食物构成分析一致[11]，但其所占比例偏低，不同于北欧狗獾(Melesmeles)的食物中无脊椎动物和蛙类的出现率较高的情况[23]，显示出本区域的特点。本研究未采集猪獾(Arctonyxcollaris)的粪样，主要是由于其中的泥土较多，时常破解而无法采集，在发现地检视其中的成分，食物残渣以昆虫外壳和植物茎叶与种子居多，偶尔出现鸟类羽毛和鼠类牙齿，由此与亚洲狗獾出现食物资源分离。但由于昆虫资源提供的能量有限，不利于个体生存，这或许可以在一定程度上解释猪獾的红外相机拍摄率较高，即猪獾采取扩大取食范围的方式维持能量收入[8]。

图2 北京松山3种食肉目动物主要食物相对重要值

在松山保护区豹猫的种群数量相对较多，收集到的粪样也最多，发现其食物构成具有一定特点，食物中鸟类的出现率高于亚洲狗獾和貉，鼠类也占有较高比例，但在重量比率上鼠类的贡献较大，而且松鼠类构成了鼠类猎物的主体，说明豹猫能够捕食运动灵活的松鼠，由此可以解释豹猫与其他动物在食物生态位上的差异，进而实现种间共存[24]。

3种捕食者的食物生态位宽度以豹猫最大、亚洲狗獾大于貉为特点，反映了运动能力和生物学特性影响食物组成的分离。对食物重叠度指数的计算表现出3种动物的重叠度极大，但从食物构成细分内容上看，豹猫与貉对同类食物的竞争最强，与两种动物主动捕食一致，这与来自其他区域的研究结论类似[25]。尽管3种捕食动物的食物生态位重叠度较高，但由于豹猫捕食较多鸟类，亚洲狗獾属于随机性捡食，貉取食小型啮齿动物，避免了种间直接竞争[23]。本研究发现的食物组成特点，为后续深入开展捕食动物种间共存提供了基础信息，将有助于提高松山自然保护区食肉类动物的生态管理。