播期、播量和施氮量对小麦干物质积累、转运和分配及产量的影响*

马尚宇, 王艳艳, 刘雅男, 姚科郡, 黄正来**, 张文静, 樊永惠, 马元山

(1.安徽农业大学农学院/农业部黄淮南部小麦生物学与遗传育种重点实验室 合肥 230036; 2.安徽农业大学 农业园管理中心 合肥 230036; 3.江苏省现代作物生产协同创新中心 南京 210095)

干物质是小麦(Triticum aestivum)产量形成的基础, 小麦籽粒灌浆物质主要来源于两部分: 一部分由开花前营养器官中贮藏的光合作用同化物向籽粒的再转移; 一部分来源于花后同化物的积累, 包括直接输送到籽粒中的光合产物和开花后形成的暂贮藏性物质向籽粒的再转移[1]。其中前者主要用于构建穗器官, 后者是小麦籽粒形成的主要来源[2-3]。由此可见, 物质生产能力和同化物向经济器官的合理转运能力是影响作物产量的两个关键因素。而生产环境条件(例如播期、播量和肥力水平等)对干物质的积累、转运和分配有重要影响, 在生产中可以通过农艺措施调节干物质积累及在各器官中的分配, 建立合理的源库平衡, 提高其转化效率[4]。前人研究发现, 早播和过度晚播均不利于群体干物质的积累, 最终显著降低了小麦产量[5]; 适宜的种植密度有利于构建合理的群体结构, 增大绿叶面积, 提高群体对光能的利用率, 增加群体干物质的积累, 提高成穗数[6]; 合理增施氮肥对小麦干物质积累和转运有正向调控作用, 能够促进花前积累干物质的转移, 增加花后干物质积累量, 有利于产量的提高[7-8]。同时发现, 适宜的播期和播量互作也有利于群体干物质的积累[9], 播量和施氮量互作有助于协调花前和花后干物质积累, 促进干物质向籽粒的转移, 显著提高小麦产量[10]。以上对小麦干物质积累与分配的研究中, 大多为播期、播量和施氮量的单因素或两因素试验, 对于三者互作综合效应的研究较少, 且对于较高产量条件下小麦最适宜的播期、播量和施氮量以及干物质转运与分配特征鲜有报道。因此, 本试验以小麦品种‘安农大1216’为材料, 设置不同播期、播量和施氮量, 分析三因素互作对干物质积累、转运、分配及产量的影响, 旨在探究三因素对小麦干物质积累与分配的协作调控机制, 找到最优组合, 为小麦高产栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2016—2017年和2017—2018年连续两个小麦生长季, 埇在安徽省宿州市 桥区安徽农业大学皖北实验站(33°63′N, 116°97′E)进行田间试验。土壤类型为砂姜黑土。试验田前茬作物为玉米(Zea mays), 整地前秸秆全量粉碎还田。播种前0～20 cm土层养分含量见表1。

表1 试验年度试验田播种前土壤养分含量 Table 1 Soil nutrient contents before sowing in the test field in the experimental years

1.2 试验设计

以小麦品种‘安农大1216’为试验材料。采用三因素裂区设计: 以播种时间为主区, 设10月12日(适播, ST)和11月12日(晚播, LT)2个水平; 以播种量为裂区, 设2.25×106株·hm-2(M1)、3.00×106株·hm-2(M2)和3.75×106株·hm-2(M3)3个水平; 施氮量为小裂区, 设纯N施用量为150 kg·hm-2(N1)、225 kg·hm-2(N2)和300 kg·hm-2(N3)3个水平, 氮肥基追比为1∶1。磷肥(P2O5)和 钾 肥(K2O)施 用 量 分 别 为120 kg·hm-2和90 kg·hm-2。试验采用机械条播, 行距20 cm, 小区面积12 m2, 3次重复。其他管理措施均与高产田管理一致。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 干物质积累与转运

于开花期和成熟期, 每个处理分别取样30个单茎, 75 ℃烘干至恒重, 称干重。相关计算公式如下:

1.3.2 产量及其构成因素

成熟期在各试验小区选取长势均匀一致的区域, 收取1 m2面积内小麦穗, 脱粒后风干称重, 同时记录穗数、穗粒数及千粒重。

1.3.3 氮素利用效率

1.4 统计分析

采用Microsoft Excel 2003对试验数据进行处理和图表制作, 用DPS 7.05软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 播期、播量和施氮量对小麦产量及其构成因素的影响

由表2 可以看出, 播期、播量和施氮量三因素互作显著影响了小麦产量及其构成因素和氮素利用效率。在同一播量, 相同施氮量下, LT 处理组产量、有效穗数、穗粒数、千粒重和氮素利用效率均显著低于ST 处理, 表明晚播不利于产量的形成。ST 处理条件下, 播量为M2、施氮量为N3 的处理组产量最高, 两年试验产量分别为 8 057.0 kg·hm-2和9 038.2 kg·hm-2, 显著高于其他处理。

在ST 和LT 处理下, 播量为M3, 施氮量为N3处理组的有效穗数最多, 表明增大播量和增施氮肥均有利于小麦穗数的增加; 穗粒数均以播量为M2处理组较大, 表明较低播量(M1)和较大播量(M3)均不利于穗粒的形成。同时, 在ST 处理中, 当播种密度为M1 和M2 时, 以施氮量为N3 处理组穗粒数和氮素利用率最大; 当播种密度为M3 时, 以施氮量为N1 处理组的穗粒数和氮素利用率较大。表明在适播期, 较低播量下, 增施氮肥有利于氮素的高效利用和穗粒的形成; 而较高播量下增施氮肥不利于氮素的高效利用和穗粒的形成。在LT 处理中, 均以施氮量为N3 处理组的穗粒数最大, 表明增施氮肥有利于晚播处理下穗粒的形成。

在ST 处理中, 播量为M1 和M2 时, 以施氮量为N3 处理组千粒重最大; 当播量为M3 时, 施氮量为N3 处理组的千粒重显著低于N1 和N2 处理。表明在适播期播种、较低播量下增施氮肥有利于千粒重的增加; 而较大播量下, 过量增施氮肥不利于千粒重的增加。以播量为M1、施氮量为N3, 播量为M3、施氮量为N1 和N2 共3 个处理组的千粒重较大, 且三者间差异不显著。在LT 处理中, 以播量为M1 的籽粒千粒重最大; 同时不同播种密度处理下, 以施氮量为N3 的籽粒千粒重最大。表明增大播量不利于晚播小麦千粒重的增加, 而增施氮肥有利于晚播小麦千粒重的增加。

2.2 播期、播量和施氮量对小麦干物质积累的影响

由表3可以看出, 播期、播量和施氮量三因素互作显著影响了开花期和成熟期干物质的积累。

图1表明在2016—2017年和2017—2018年两季小麦生产试验中, ST处理开花期干物质积累量均高于LT处理, 表明适期播种有利于小麦花前干物质的积累。在同一施氮量水平下, 播量M3处理组花前干物质量显著高于播量为M1和M2处理组; 在不同播量下, 均以施氮量为N3的处理组花前干物质积累量最大, 显著高于施氮量为N1的处理组, 表明增大播种密度和增施氮肥有利于花前干物质的积累。ST处理、播量为M3和施氮量为N3处理组开花期干物质积累达最大值, 显著高于其他试验处理组。

表2 2016- 2017年和2017- 2018年不同播期、播量和施氨量处理下小麦产量及其构成因素和氨素利用效率Table 2 Wheat yield and its components and N use efficiency under different treatments of sowing date, planting density and nitrogen application in 2016- 2017 and 2017- 2018

表3 2016—2017年和2017—2018年播期、播量和施氮量互作对小麦开花期和成熟期干物质积累影响的显著性(F 值)Table 3 Significance analysis (F value)of interactive effects of sowing date, planting density and N application on the dry matter accumulation at anthesis and maturity stages of wheat in 2016-2017 and 2017-2018

图1 2016—2017年和2017—2018年不同播期、播量和施氮量处理下小麦开花期(A)和成熟期(B)群体干物质量 Fig.1 Dry matter accumulation amount at anthesis stage (A)and maturity stage (B)of wheat under different treatments of sowing date, planting density and N application in 2016-2017 and 2017-2018

由图1可以看出, ST处理的小麦成熟期营养器官干物质量显著高于LT处理。在不同播种密度下, 均以施氮量为N3的处理组成熟期群体干物质量最大, 显著高于施氮量为N1和N2的处理组; 在相同施氮量下, M2和M3处理成熟期干物质积累量显著高于M1处理。ST处理、播量为M2和施氮量为N3处理组成熟期干物质量达最大值, 显著高于其他处理组。

2.3 播期、播量和施氮量对小麦干物质积累与转运的影响

从表4 可以看出, 播期、播量和施氮量三因素互作显著影响了小麦花前干物质转运量和花后干物质积累量及其两者对籽粒的贡献率。

从图2 可以看出, 2016—2017年和2017—2018年两季小麦生产试验中, LT 处理小麦花前干物质转运量对籽粒的贡献率显著高于ST 处理。当播种量为M2 时, ST 和LT 处理小麦花前干物质转运量对籽粒的贡献率较低, 显著低于播量为M1 和M3 的处理组。同时, 增施氮肥显著降低了ST 和LT 小麦的花前干物质转运量对籽粒的贡献率。以ST 处理、播种量为M2 和施氮量为N3 处理组的花前干物质转运量对籽粒的贡献率最低, 显著低于其他试验处理组。

表4 2016—2017年和2017—2018年播期、播量和施氮量互作对小麦花前干物质转运量和花后干物质积累量影响的显著性(F 值)Table 4 Significance analysis (F value)of interactive effects of sowing date, planting density and N application on dry matter transfer before anthesis and dry matter accumulation after anthesis of wheat in 2016-2017 and 2017-2018

图2 2016—2017年和2017—2018年不同播期、播量和施氮量处理下小麦花前干物质转移量(A)、花后干物质积累量(B)及其对籽粒的贡献率 Fig.2 Dry matter transfer before anthesis (A)and accumulation after anthesis (B)and their contribution rate to grains of wheat under different treatments of sowing date, planting density and N application in 2016-2017 and 2017-2018

图2 表明, ST 处理组的花后干物质积累量及其对籽粒的贡献率均显著高于LT 处理组。在不同播量条件下, 均以施氮量为N3 的处理组其花后干物质积累量及其对籽粒的贡献率最大, 显著高于施氮量为N1 和N2 的处理组, 表明增施氮肥有利于花后干物质的积累。在同一施氮量下, 播种密度为M2 处理组花后干物质积累量及其对籽粒的贡献率显著高于M1 和M3 处理, 表明播量过小和过大均不利于花后干物质的积累。ST 处理、播种密度为M2 和施氮量为N3 处理组的花后干物质积累量和对籽粒的贡献率最大, 显著高于其他处理组。

2.4 小麦产量与花前干物质转运量和花后干物质积累量对籽粒贡献率的关系

如图3所示, 通过2016—2017年和2017—2018年两季小麦田间试验结果表明, 小麦产量与干物质积累特性密切相关, 与花前干物质转运量对籽粒的贡献率和花后干物质积累对籽粒的贡献率均显著相关。其中, 产量与花前干物质转运对籽粒的贡献率呈线性负相关, 与花后干物质积累对籽粒贡献率呈线性正相关。以上结果表明, 提高花后干物质积累量有利于增加产量。

2.5 播期、播量和施氮量对小麦成熟期干物质在不同器官中分配的影响

从表5可以看出, 播期、播量和施氮量三因素互作显著影响了小麦成熟期干物质量在各器官的分配量及分配比例。在同一播量和施氮量处理下, ST处理茎鞘和叶片、籽粒干物质量及其在单茎中所占比例均显著高于LT处理, 表明适播期播种更有利于作物的生长发育和籽粒形成; 而穗轴和颖壳中干物质量及其比例显著低于LT处理, 表明适期播种较晚播更有利于干物质向籽粒的转运。在各处理组中, 以ST处理、播量为M2和施氮量为N3处理组的籽粒干物质积累量和所占比例最大, 显著高于其他处理组。ST和LT处理下, 均以播种密度为M2的处理组籽粒干物质量及其所占比例较大, 显著高于播量为M1和M3处理组, 表明适宜增大播种密度有利于籽粒中干物质的积累。

ST处理下, 播量为M1时, 以施氮量为N3的处理组的籽粒干物质积累量最大, 所占比例却显著低于施氮量为N1和N2的处理组, 表明较低播量下, 增施氮肥有利于小麦营养器官的生长, 促进了小麦籽粒中干物质积累。当播量为M2时, 以施氮量为N3处理组的籽粒中干物质量及其所占比例均达最大值, 表明适宜播量条件下增施氮肥有利于籽粒中干物质的积累及茎秆中干物质向籽粒的转运。而在播量M3下, 以施氮量为N1的籽粒中干物质量及其所占单茎比重最大, 表明较大播量下增施氮肥不利于籽粒中干物质积累, 不利于单茎中干物质向籽粒的转运。LT处理下, 各播量处理下均以施氮量N3处理组的单茎籽粒干物质积累量及其所占比例较大, 表明增施氮肥有利于晚播小麦籽粒中干物质积累, 有利于茎秆中干物质向籽粒的转运。

图3 2016—2017年和2017—2018年小麦产量与花前干物质转运量(A)和花后干物质积累量(B)对籽粒贡献率的关系 Fig.3 Relationship between yield and contribution rate to grains of dry matter transfer before anthesis (A)and dry matter accumulation after anthesis (B)in 2016-2017 and 2017-2018

表5 2016-2017年和2017-2018年不同播期、播量和施氮量处理下小麦成熟期干物质在各器官中的分配量和比例Table 5 Distribution amounts and rates of dry matter in different organs at maturity stage of wheat under different treatments of sowine date.planting density and N applicution in 2016 2017 and 2017- 2018

3 讨论与结论

3.1 播期、播量和施氮量对小麦产量的影响

播期、播量和施肥量是影响小麦群体性状和产量形成的重要因素。本试验研究发现, 以上3因素通过任意两个因素相互作用或者3个因素互作均显著影响了小麦产量及其构成要素和氮素的利用效率。

随着播期的推迟, 小麦穗数降低, 穗粒数增加, 千粒重无显著变化[11]。也有研究指出, 在晚播条件下, 成穗数和穗粒数减少是造成小麦产量降低的主要原因, 而晚播对千粒重影响较小[12-13]。陈爱大等[14]研究表明随着播期的推迟, 小麦穗数、穗粒数和千粒重均降低。前人在研究小麦晚播时, 对于试验的设置各不相同, 其中播种时间在10月份或者11月份, 与适播期间隔15～25 d不等, 因此, 晚播试验播种时间以及与适播处理间隔时间的不同是造成前人研究结果存在差异的主要原因。本试验将晚播设置在11月12日, 与适播间隔30 d, 结果显示晚播较适期播种显著降低了小麦产量, 同时有效穗数、穗粒数和千粒重显著低于适播处理。

增大播量能够提高成穗数, 增施氮肥有利于小麦有效分蘖的产生, 两者对提高产量具有积极作用[15]。本研究结果表明播量和施氮量通过影响小麦穗数、穗粒数和千粒重进而影响产量。播量在1.80×106～3.30×106株·hm-2范围内, 小麦成穗数随着种植密度的增加而增加, 而穗粒数和千粒重却降低[14]。刘莹等[16]发现, 播种密度在1.80×106～3.15×106株·hm-2范围内, 随着播种密度的增加, 有效穗数显著提高, 穗粒数显著下降, 对千粒重变化不显著。本研究发现, 在适播和晚播条件下, 小麦成穗数在播量为3.75×106株·hm-2时达最大值, 穗粒数在播量为3.00×106株·hm-2时较大。因此得出, 增大播种密度显著提高了小麦成穗数, 适宜增大播量有利于穗粒数的提高。在适播期, 千粒重以播量为2.25×106株·hm-2和3.75×106株·hm-2数值较大, 这可能与小麦干物质积累量及其穗粒数多少有关, 晚播处理以低播量2.25×106株·hm-2处理组千粒重较大, 增大播量显著降低小麦千粒重。

增施氮肥对穗数和穗粒数有正效应[17]。束林华等[18]指出小麦的产量和穗数与施氮量呈二次曲线关系, 在0～180 kg·hm-2内增加施氮量, 能够促进分蘖, 提高成穗率, 但过大的施氮量会导致群体质量下降, 有效穗数降低, 不利于产量的增加。胡文静等[19]指出施氮量在180～270 kg·hm-2范围内增加时, 小麦穗数增加显著, 施氮量在270～360 kg·hm-2范围内增加时, 产量对施氮量的响应钝化, 使产量增幅下降。本研究发现, 增施氮肥有利于适播和晚播小麦成穗数的增加, 当施氮量为300 kg·hm-2时, 各处理组有效穗数达最大值。同时增施氮肥对穗粒数和千粒重有较大影响。适播条件下, 在播量为2.25×106株·hm-2和3.00×106株·hm-2时, 增大施氮量显著增加了小麦穗粒数和千粒重, 在播量为3.75×106株·hm-2时, 增大施氮量, 穗粒数和千粒重显著降低。晚播条件下, 增施氮肥显著增加了各处理组穗粒数和千粒重。

本试验结果表明在适宜增大播量的基础上, 增施氮肥有利于适播和晚播处理小麦的有效穗数、穗粒数和千粒重的形成, 有利于小麦产量的增加。在本试验条件下, 适播和晚播处理均以播量为3.00×106株·hm-2、施氮量为225 kg·hm-2处理组的小麦产量较大。

3.2 播期、播量和施氮量对干物质积累、转运和分配的影响

干物质积累是小麦产量形成的基础, 干物质积累及其转运特性与产量的提高关系密切[20]。随着播期推迟, 小麦群体干物质量降低, 而增大播种密度和增施氮肥能够提高群体干物质量[21]。也有研究指出种植密度过大、过多的施氮量会抑制小麦生长, 不利于干物质的积累[22-24]。本研究结果发现, 晚播显著降低了小麦开花期和成熟期干物质积累量, 通过增大播种密度和增施氮肥显著提高了适播和晚播处理组在开花期和成熟期群体干物质积累。小麦开花期干物质量以适播期播种, 播量为3.75×106株·hm-2, 施氮量为225 kg·hm-2处理最大, 成熟期营养器官干物质量以适宜播期、播量为3.00×106株·hm-2、施氮量为225 kg·hm-2的处理最大。这可能是由于播种密度过大不利于小麦花后干物质的积累。

在小麦籽粒干物质的构成中: 约有1/3 来自开花前营养器官贮藏物质的转运, 而剩余2/3 均来自于开花后功能叶片的光合产物积累[25], 因此扩大开花后干物质积累量是获得高产的基础。本试验研究发现, 产量与花后干物质贡献率呈显著正相关, 而与花前干物贡献率呈显著负相关, 该结果与张明伟等[26]的研究结果一致。前人研究发现, 播期、播量和施氮量对花前同化物的转运和花后干物质的积累有一定影响。晚播显著降低了花前同化物的转运量和花后同化物的积累量, 花后同化物对籽粒的贡献率显著增加, 增大播种密度和增施氮肥不利于晚播小麦花前同化物向籽粒的转运, 而花后同化物的积累量及其对籽粒的贡献率显著增加[27-28]。在适播条件下, 增施氮肥和增大播种密度有利于花前同化物的转运, 提高了其对籽粒的贡献率[8,29], 而张小涛等[30]发现, 增大播量显著提高了花后同化物的积累及其对籽粒的贡献率, 不利于花前同化物的转运。本试验研究表明, 晚播显著降低了花后干物质积累量及其对籽粒的贡献率, 花前同化物转运量对籽粒的贡献率显著增加, 这与邵庆勤等[27]的研究结果存在差异。适宜增大播量(3.00×106株·hm-2)显著提高了适播和晚播处理下花后干物质积累及其对籽粒的贡献率, 花前同化物转运量对籽粒的贡献率降低, 显著低于低播量(2.75×106株·hm-2)和高播量(3.75×106株·hm-2)处理组。在适播和晚播处理下, 增施氮肥均显著提高了花后干物质积累及其对籽粒的贡献率, 降低了花前同化物转运量对籽粒的贡献率。

4 结论

适期播种更利于小麦‘安农大1216’的生长发育和产量的形成。在适宜增大播量的基础上增施氮肥显著提高了适播和晚播处理下小麦群体干物质量和花后同化物的积累及其对籽粒的贡献率, 小麦有效穗数、穗粒数和千粒重显著增加, 单茎中籽粒干物质量及其所占比例达到最大值, 有效提高了小麦产量。本试验条件下, 适播期播种、播量为3.00×106株·hm-2、施氮量为300 kg·hm-2时, 小麦产量达最大值, 两季产量分别为8 057.0 kg·hm-2和9 038.2 kg·hm-2。