江南油杉人工林生长规律研究

刘 菲，黄荣林，江珊鸿，姜 英，蒋 燚，李志辉，刘雄盛， 王 勇，韦铄星

（1.广西壮族自治区林业科学研究院 a.中南速生材繁育实验室；b.广西优良用材林资源培育重点实验室， 广西 南宁 530002；2.中南林业科技大学，湖南 长沙 410004）

江南油杉Keteleeria fortuneivar.cyclolepis是松科Pinaceae 油杉属Keteleeria的一种高大常绿针叶乔木，我国特有种，油杉Keteleeria fortunei的一个变种，主要分布于广西、福建、广东、湖南、贵州、浙江、江西、云南等8 省区海拔300～ 1 000 m 的山地[1]。江南油杉木材纹理通直、硬度适中、材质重、强耐腐蚀性、树型通直美观，是造船、家具、建筑等行业所需的优良用材[2]。

目前，国外学者关于江南油杉相关的研究报道较少，部分国内学者对江南油杉的研究得到了江南油杉群落结构分化明显，垂直分布稳定[3-5]，优势地位明显[6-7]等结论。还有一些学者对江南油杉的优树选择[8]、苗木培育技术[9]、苗期抗旱生理[10]、 人工林营建技术[11-13]等方面开展了诸多研究，获得了人工林适应性强，能适应一定程度重度干旱胁迫，后期生长迅速，可对其扩大利用等结论，并对江南油杉繁育与人工林培育等技术进行了探究。林同龙[14]对闽北12年生江南油杉人工林生长规律进行了研究，得到了江南油杉人工林树高前期生长较快，随后变慢，10 a 后树高生长缓慢,胸径生长逐渐加快的结论。

人们通常采取树干解析木的方法，根据树木年轮确定单株树木的树高、胸径、材积等林木生长信息，了解林木个体生长变化和林木群体状况。随着现代林业科技的快速发展，采取模型和模拟技术对林木生长规律进行研究，可以准确掌握不同生长环境下林分消长规律及不同经营措施的作用，为经营措施评价、经营体系探索等提供科学理论基础[15-17]。多位学者通过数学分析的方法，使用了包括逻辑斯蒂（Logistic）[18-19]、理查德 （Richards）[20-21]、苏 玛 克（Schumacher）[22-23]、韦布尔（Weibull）[24-25]、坎派兹（Compertz）[26-27]、二次曲线（Quadratic Curve）[28-29]等模型对不同树种的生长数据进行建模，综合分析与预测了林木生长状况与经营利用的方法。

本研究以广西壮族自治区林业科学研究院老虎岭试验林场27年生江南油杉人工林为研究材料，对其生长规律进行分析，并采用6 种林木生长经验模型进行回归分析与比较，选出最优的生长模型，以期为科学经营江南油杉人工林提供科学依据，对掌握江南油杉在研究地区的生长动态，提升经营技术，提高森林资源质量均具有重要意义。

1 研究方法

1.1 试验地概况

本研究于2017年在广西壮族自治区林业科学研究院老虎岭试验林场27年生江南油杉人工林内实施，试验地位于广西壮族自治区西南部，南宁市北郊，毗邻南宁市老虎岭水库，22°56′N、108°21′E，海拔约90 m，土壤为赤红壤，发育于寒武纪砂岩，属丘陵地带。年均温为21.6 ℃，≥10 ℃年积温为7 200 ℃，极端最低温为-2.1 ℃，极端最高温为40.4 ℃；雨季基本为每年的5—9月，雨季月平均降水量在100 mm 以上，旱季为每年10月至翌年4月，旱季月平均降水量在80 mm 以下，年均降水量为1 347.2 mm，年均相对湿度为80%左右，干湿季明显，属湿润北热带季风气候。江南油杉人工林营建于1991年，海拔160 m，初植密度为2 490 株/hm2，造林面积为1 hm2，现保存株数为1 250 株/hm2，林分郁闭度为0.7，林分平均胸径20.5 cm，平均高度17.5 m。

1.2 采样方法

在老虎岭试验林场27年生江南油杉人工林内设置面积为600 m2的标准样地3个。对江南油杉人工林进行每木检尺，在标准样地内选择江南油杉平均木4 株作为解析木，确定南北方位并做好标记。将目标解析木伐倒后分段、锯取圆盘，按照2 m 区分段截取，厚度5 cm，在圆盘非工作面标注样木号、南北方向、位置编号。对12 株解析木数据进行树干解析。

1.3 样木处理

将圆盘工作面抛光处理，依照髓心画出南北、东西方向2 条直径线，按照树干解析的方法对解析木的树高、胸径、材积进行计算[30]。

1.4 生长方程的确定

利用Excel 2007 计算解析木树高、胸径、单株材积的生长量平均值，并绘制相应曲线图。利用SPSS 19.0 回归分析解析木树高、胸径、单株材积的总生长量平均值与树龄，分别采用6 种具有代表性的林木生长经验模型进行拟合[31-37]。通过参考魏国余[38]、吕曼芳[39]等的研究，选取拟合优度R2最高、残差平方和最小的模型当做林木因子生长模型。6 种模型分别为：

以上公式中Y为单株材积、胸径、树高生长量；T为林龄；e 为自然常数；K、A、B、C、D为随机参数。

参考吕曼芳等[39]的方法，依次验证树高、胸径、材积生长模型，将实测值与生长模型的预测值进行比对，计算残差值和相对总误差，计算公式如下：

2 结果与分析

2.1 江南油杉人工林生长规律

通过对广西林科院老虎岭试验林场12 株解析木的树干解析数据进行整理，相关指标平均值见表1。

表1 江南油杉人工林生长过程Table 1 The growth process of Keteleeria fortunei var.cyclolepis

2.1.1 江南油杉树高生长规律

江南油杉树高生长总量随着年龄的增长而增长。在第27年时，12 株江南油杉解析木平均树高生长总量为16.9 m，年均生长量为0.63 m·a-1，连年生长量为0.40 m·a-1。由表1 和图1、图2 可知：树高年均生长量曲线呈倒“L”型，从1～12 a 间树高年均生长量随着年龄的增加而增大，当第12年时达峰值0.73 m·a-1，通过方差分析对比可知，在4～12 a 间，树高年均生长量差异呈极显著差异（P＜0.01）；12～14 a 树高年均生长量差异不显著，为0.73 m·a-1；16～27 a 树高年均生长量差异不显著（P＞0.05），其变化幅度为0.63～ 0.70 m·a-1；树高连年生长量平均值曲线呈“M”型，1～12 a 间的树高年均生长量随年龄增加而增大，在4～10 a 间，树高连年生长量差异呈极显著差异（P＜0.01），在第12年时，12 株解析木的树高连年生长量平均值达到峰值1.10 m·a-1，为江南油杉树高生长的第1个高峰期。12～18 a树高连年生长量逐渐下降，18～24 a 连年生长量逐渐上升，在第24年时，连年生长量比第18年时高0.45 m·a-1，此时为江南油杉树高生长的第 2个高峰。在24～26 a 时树高连年生长量急剧下降，在第26年时树高连年生长量为0.25 m·a-1； 26～27 a 树高连年生长量呈上升趋势，但上升幅度不显著，方差分析表明，第26年和第27年时的树高连年生长量差异不显著（P＞0.05）。

图1 江南油杉树高总生长量曲线Fig.1 Growth curve of tree height total increment of Keteleeria fortunei var.cyclolepis

2.1.2 江南油杉胸径生长规律

江南油杉胸径总生长量随着年龄的增加而增加，在第27年时，12 株江南油杉解析木平均胸径生长总量为20.3 cm，年均生长量为0.75 cm·a-1， 连年生长量为0.90 cm·a-1。由表1 和图3、图4 可知，江南油杉在6～16 a 时的胸径年均生长量随年龄的增加呈上升趋势，在第16年时胸径年均生长量为0.68 cm·a-1。16～18 a 时胸径年均生长量呈下降的趋势，在第18年时年均生长量为 0.66 cm·a-1，第16年时的胸径年均生长量与第18年时对比差异不显著（P＞0.05）；18～27 a 时胸径年均生长量随着年龄的增加而增长，在第27年时胸径年均生长量为0.75 cm·a-1。胸径连年生长量曲线呈“M”型，在6～14 a 间，胸径连年生长量随着年龄的增加而呈上升的趋势，在第14年时达峰值1.2 cm·a-1，4～14 a 的胸径连年生长量上升幅度较大，差异极显著，此阶段为胸径生长的第1个高峰期。胸径连年生长量在14～18 a 时逐渐下降，在第18年时的胸径连年生长量较第14年时下降0.70 cm·a-1。在18～26 a 时的胸径连年生长量随着年龄的增加呈上升的趋势，在第26年时，胸径连年生长量为1.05 cm·a-1，较第18年的连年生长量增加0.55 cm·a-1，此时为胸径生长的第2个高峰期。在第27年时，胸径连年生长量为0.9 cm·a-1，较第26年时呈下降趋势。

图2 江南油杉树高平均生长量、连年生长量曲线Fig.2 Growth curve of tree height annual average increment and current annual increment of Keteleeria fortunei var.cyclolepis

图3 江南油杉胸径总生长量曲线Fig.3 The growth curve of DBH total increment of Keteleeria fortunei var.cyclolepis

图4 江南油杉胸径平均生长量、连年生长量曲线Fig.4 The growth curve of DBH annual average increment and current annual increment of Keteleeria fortunei var.cyclolepis

2.1.3 江南油杉材积生长规律

12 株江南油杉解析木材积总生长量、年均生长量、连年生长量均随着林龄的增加而增加。在第27年时，江南油杉材积生长总量为0.283 685 cm3，年均生长量为0.010 507 cm3·a-1，连年生长量为 0.034 499 cm3·a-1。由表1 和图5、图6 分析可知：江南油杉材积年均生长量与林龄呈正相关关系，连年生长量在1～14 a 间变化幅度较大，此阶段为材积的江南油杉材积生长的第1个高峰期；在14～18 a 变化幅度平缓，18～26 a 变化幅度较大，在第26年后变化较急剧，此时为材积生长的第2个高峰期。由图6 可知，江南油杉材积连年生长量明显大于年均生长量，在第27年时两者相差最大，材积连年生长量较年均生长量大0.024 483 cm3。材积连年生长量和年均生长量曲线在2～27 a 中未相交，说明27年生江南油杉尚未达到数量成熟，林木材积处于速生期，具有较大的培育潜力。

图5 江南油杉材积总生长量曲线Fig.5 The growth curve of volume total increment of Keteleeria fortunei var.cyclolepis

2.1.4 江南油杉胸高形数变化规律

胸高形数是反映树高圆满程度的重要干型指标，主要运用于材积和林分蓄积的计算。由表1 和图7 可知：江南油杉胸高形数随林龄增加首先急剧增加之后逐渐下降，胸高形数曲线呈反“J”型变化，胸高形数在第7年后小于1，第24年后曲线变化处于稳定状态，保持在0.52 左右。各龄阶胸高形数表明江南油杉的胸高形数大，树高尖削度小。

图6 江南油杉材积平均生长量、连年生长量曲线Fig.6 The growth curve of volume annual average increment and current annual increment of Keteleeria fortunei var.cyclolepis

图7 江南油杉胸高形数变化曲线Fig.7 The change curve of breast height form factor of Keteleeria fortunei var.cyclolepis

2.2 江南油杉树高、胸径、材积生长模型的拟合及验证

2.2.1 江南油杉树高生长模型拟合效果分析

图8 为6 种理论方程拟合的江南油杉树高生长过程。由图可知，6 种方程对树高生长的拟合效果较好，其中林龄8～16 a 是快速生长期，这期间的曲线斜率最大。通过表2 江南油杉树高生长模拟拟合参数及优度可知，6 种模型的拟合优度R2都在0.985 以上，说明6 种生长模型均对树高生长过程的拟合效果良好，其中Schumacher 模型的拟合优度为0.990，大于其他模型，且Schumacher 模型的残差平方和为6 种数学模型中最小，因此，Schumacher 模型拟合精度最高，可作为江南油杉树高生长模型。

图8 不同理论模型拟合江南油杉树高生长Fig.8 Fitting for tree height of Keteleeria fortunei var.cyclolepis in different theoretical models

表2 江南油杉树高生长模型拟合效果Table 2 The fitting effects of growth models for tree height of Keteleeria fortunei var.cyclolepis

2.2.2 江南油杉胸径生长拟合效果分析

图9 为6 种理论方程拟合的江南油杉胸径生长过程。由图可知，6 种方程拟合胸径生长效果都较好，其中林龄8～16 a 是快速生长期，这期间的曲线斜率最大。6 种生长模型对胸径生长过程的拟合效果均好，拟合优度R2都在0.980 以上（表3），其中Schumacher 模型拟合优度高达0.994，残差平方和为45.067，其拟合优度为6 种模型中最高，残差平方和为6 种模型最低，表明Schumacher 模型为6 种模型中拟合精度最高的一种模型，可作为江南油杉胸径生长模型。

图9 不同理论模型拟合江南油杉胸径生长Fig.9 Fitting for DBH of Keteleeria fortunei var.cyclolepis in different theoretical models

2.2.3 江南油杉材积生长拟合效果分析

图10 为6 种理论方程拟合的江南油杉材积生长过程。由图可知，6 种方程拟合材积生长效果都较好，生长过程先慢后快，其中林龄18～26 a表现为快速生长期，这期间的曲线斜率最大。通过表4 中江南油杉材积生长模拟拟合参数及精度可知，6 种模型的拟合优度R2都在0.995 以上，对材积生长过程的拟合效果都非常良好，其中Richards、Schumacher、Weibull、Compertz 模型的拟合优度一样，高达0.999，但Weibull 模型的残差平方和仅为8.400×10-4，为6 种模型中最小，因此，Weibull 模型拟合精度最高，可作为江南油杉材积生长模型。

表3 江南油杉胸径生长模型拟合效果Table 3 The fitting efforts of growth models for DBH of Keteleeria fortunei var.cyclolepis

图10 不同理论模型拟合江南油杉材积生长Fig.10 Fitting for volume of Keteleeria fortunei var.cyclolepis in different theoretical models

表4 江南油杉材积生长模型拟合效果Table 4 The fitting effects of growth models for volume of Keteleeria fortunei var.cyclolepis

2.3 数学生长模型验证

经生长模型拟合效果分析，筛选出江南油杉人工林树高、胸径、材积数学模型（表5），式中H代表江南油杉的树高，单位为m，D代表江南油杉的胸径，单位为cm，V代表江南油杉的材积，单位为m3，T代表林龄。

表5 不同因子数学模型方程式Table 5 The optimal mathematical model equation of the measurement factors

根据高楠等[40]在福建省永春县对江南油杉的原变种—50年生油杉Keteleeria fortunei人工林进行的树干解析的分析结果，以2 a 为1个龄阶，将林龄分别代入经过筛选对比所得的树高、胸径、材积的回归方程模型，通过方程式分别计算树高、胸径、材积的预测值，用所测得的实测值减去预测值得到残差，结果如表5 所示。并对树高、胸径、材积的残差值进行方差分析，分析组内残差值差异是否显著。

分析结果表明，胸径生长的实测值与预测值的残差范围在-7.600 2～0.693 2 之间，平均残差值为-2.816 7，相对总误差为19.44%；树高生长的实测值与预测值的残差范围在-3.172 3～0.549 4 之间，平均残差值为-1.843 5，相对总误差为14.63%；材积生长的实测值与预测值的残差范围在-0.452 592～ 0.002 976 之间，平均残差值为-0.157 490，相对总误差为79.72%。通过对实测值和预测值进行方差分析，胸径和树高的实测值和预测值的差异不显著，P 值分别为0.287 和0.352，F 值分别为1.157和0.882；材积生长的实测值和预测值差异显著（P=0.045，F=4.257）。综合分析可知，在江南油杉树高、胸径、材积最优拟合模型R2均大于0.990，胸径和树高预测值与实测值差异不显著，且相对误差较小，模拟精度较高，因此，本研究所拟合得到的胸径和树高生长模型能较准确预测江南油杉实际生长情况。由于本研究主要是通过对在广西林科院老虎岭试验林场的江南油杉人工林进行生长规律分析与生长模型研究，在通过查阅现有江南油杉研究资料中，高楠等在福建对原变种油杉的生长规律研究内容对本研究具有一定的对比价值，因此，本研究所拟合的生长模型用于验证油杉的生长情况具有一定误差，材积预测值与实测值的方差分析差异显著。

2.4 理论数量成熟年龄推算

通过所选择的江南油杉材积生长模型推算值，得到江南油杉0～50 a 的材积年均生长量、连年生长量（图11）。根据江南油杉材积生长情况，可知江南油杉材积年平均生长量与连年生长量相交于48～49 a 间，即江南油杉数量成熟年龄为49年，此时的江南油杉材积生长量为0.942 460 m3。江南油杉数量成熟年龄的确定可为实际生产中采伐年龄的确定提供理论参考。

3 结论与讨论

3.1 结 论

本研究通过对12 株27年生江南油杉进行树干解析，分析江南油杉多因子的生长规律，并进行6 种数学模型对江南油杉的树高、胸径、材积生长进行拟合。得到以下结论：

1）27年生江南油杉树高生长总量为16.9m，通过对树高生长规律的研究表明，江南油杉树高随年龄的增加而增加，年均生长量在1～12 a 增加显著，随后呈波动变化，连年生长量在6～14 a 和18～24 a 间增长幅度较大。经综合分析，江南油杉树高在初期（1～6 a）生长缓慢，此阶段为江南油杉蹲苗期，在6～14 a 和18～24 a，树高生长速度增快，并处于较高的增长水平，是江南油杉树高生长的速生期。在第12年时，树高连年生长量平均值达到树高生长的第1个高峰期。12～18 a 树高连年生长量逐渐下降，树高生长在第18年时下降较为明显，树高连年生长量低于第12年时的数值（0.70 m·a-1），18～24 a 树高连年生长量逐渐上升。

表6 江南油杉测树因子预测值与实测值对比结果Table 6 The comparison results of the measurement factors in predicted values and measured values of Keteleeria cyclolepis

图11 江南油杉材积平均生长量、连年生长量预测值变化曲线Fig.11 The predicted value changing curve of volume annual average increment and current annual increment of Keteleeria cyclolepis

江南油杉胸径总生长量随林龄增大而增加，27年时达到20.3 cm，1～6 a 为江南油杉胸径生长的缓慢期，胸径生长的速生期在6～16 a 和18～27 a 出现。胸径和树高连年生长量随着年龄增加的波动规律类似，胸径生长高峰期比树高晚2年，低生长期则为同一年。

江南油杉材积总生长量随着年龄的增加而增加，在第27年时，江南油杉材积生长总量为 0.283 685 m3。材积的连年生长量在1～14 a 变化幅度较大，为材积生长的第1个高峰期，14～18 a 变化幅度平缓，18～26 a 变化幅度较大，第26年后变化较急剧，为材积生长的第2个高峰期。

江南油杉胸高形数随着年龄的增加而先急剧增加后缓慢下降趋势，胸高形数曲线呈反“J”型变化，胸高形数在第7年后小于1，第24年后曲线变化处于稳定状态，保持在0.52 左右。各龄阶胸高形数表明江南油杉的胸高形数大，树高尖削度小。

2）通过对比较分析6 种生长模型对江南油杉树高、胸径、材积实测值的拟合情况，选择了树高、胸径、材积生长的数学模型。经验证，胸径和树高的预测值与实测值残差较小，相对总误差较小，预测值与实测值差异不显著，证明所选择的数学模型预测值基本符合实际生长规律。苏玛克（Schumacher）模型可作为江南油杉树高和胸径生长数学模型，韦布尔（Weibull）模型为材积生长数学模型。

3）27年生江南油杉材积的连年生长量和平均生长量曲线经27年生长仍未相交，说明江南油杉在27年内尚未达到数量成熟。通过材积生长模型的推算结果，江南油杉材积年平均生长量与连年生长量相交于48～49 a 间，即江南油杉数量成熟年龄为49 a，此时的江南油杉材积生长量为 0.942 460 m3。

3.2 讨 论

林同龙[14]在福建省邵武市对12年生江南油杉人工林的生长规律进行研究，得到第1年为江南油杉树高生长高峰期、第10年树高生长变缓的结论。高楠等[40]在福建省永春县对50 a 生江南油杉原变种油杉进行的研究，得到了油杉树高有2个快速生长期，分别在5～16 a 和20～24 a，连年生长量在第22年时出现生长最大峰值；油杉前50 a 均是材积快速生长期等结论。本研究的结果表明，江南油杉人工林树高连年生长量有2个生长高峰期，其中，在4～12 a 时，树高连年生长量平均值达到树高生长的第1个高峰期，连年生长量为0.30～1.10 m·a-1，18～24 a 为树高生长的第2个高峰，连年生长量为0.40～0.85 m·a-1，至第27年采集仍处于速生期，这与林同龙等的结论具有差异，与高楠等的结论相似。

第1个树高生长高峰期时，可能由于此时林分还没有郁闭，根系处于生长发育阶段，对养分竞争较低及良好的水肥条件有利于江南油杉的高生长。12～18 a 树高连年生长量逐渐下降，可能是由于林分郁闭度增大导致水肥资源竞争激烈，且该阶段南宁地区的水热条件产生波动较大，树高生长在第18年时遭受气候影响较为明显，树高连年生长量低于第12年时的数值（0.70 m·a-1）。由于自然稀疏能力改善了活立木的生长环境，有利于树高的生长，18～24 a 树高连年生长量逐渐上升。在江南油杉的树高快速生长期应加强林分的集约经营，注重林分的抚育，适当进行科学间伐，促进树高快速生长，以提高林分的树高生长量；在江南油杉胸径快速生长期应该结合林分郁闭的情况，对林分进行科学合理的密度调控，辅以施肥、修枝等措施，保障林木的生长和养分空间，达到最大的胸径生长收获量，在部分立地条件较好的林分，可适当增强间伐强度，以培育江南油杉大径材用材林。

江南油杉在12～18 a 树高连年生长量逐渐下降，胸径连年生长量在14～18 a 时逐渐下降，材积连年生长量在14～18 a 增加幅度平缓，造成变化的原因与此阶段林分郁闭度增大而导致水肥资源竞争激烈，并与此时期南宁地区的水热条件产生波动较大有着重要的联系；在24～26 a 间，受强厄尔尼诺气候现象影响，极端天气数量较常年增加，南宁全市在2016年1月出现近30 a 来范围和程度最大的一次降温天气，且2016年南宁市遭受洪涝、台风、干旱灾害影响较为严重，因此，复杂的气候因素影响了树高的生长，造成树高连年生长量减小幅度较大；在26～27 a，由于2017年1 至2月，南宁市整体气温较往年偏高，雨水偏少；3月，气温较往年偏低，而降水量偏多，且林分的郁闭度增大，林分生长空间减小，造成胸径连年生长量下降，而树高连年生长量增加。

通过每木捡尺，27年生江南油杉中，在18～32 cm 胸径占比78.0 %，其他径阶范围较少，总体呈正态分布。15～18 m 树高林木占比72.0 %，生长快和生长慢的林木比例较少，树高总体分布与胸径分布一致。说明江南油杉人工林林分结构分布合理，符合人工林生长的基本规律。

江南油杉生长初期（1～6 a）具有蹲苗现象，树高、胸径、材积的生长缓慢，因此在江南油杉人工林营建中，应细致整地，加强林地管理，抚育措施及时得当，通过施肥等措施保证江南油杉苗木生长得到充分的肥力。或者可以通过延长江南油杉苗木出圃时间，可使江南油杉幼苗达到较高的高度和较粗的地径，以提高造林成活率，并可适当地避免杂草的过快生长阻碍江南油杉的生长。

本研究对广西林科院老虎岭江南油杉人工林进行研究，受水热条件及管理措施等多方面因素影响，江南油杉生长水平参差不齐，分析所得到的研究结果具有一定的局限性，对于江南油杉在不同水热环境下的生长规律及生长模型，需要在多地进行引种试验，待林木生长达到一定程度后进一步分析，以期更科学地获得江南油杉各生长性状的数学模型，使各生长数学模型适用于多地域的江南油杉人工林分生长分析。在其他地域开展江南油杉人工栽培与管理时可以参考本研究所得结论，在生产中应根据实际情况制定科学合理的方案，确定江南油杉适宜主伐的成熟年龄，为江南油杉人工林培育提供理论依据。