谢春刚 郭 焱
(新疆维吾尔自治区水产科学研究所,农业部西北地区渔业资源环境科学观测实验站 新疆乌鲁木齐830000)
额尔齐斯河全长4 248 km,在中国境内633 km,是中国唯一流入北冰洋的河流,在世界淡水鱼类区划中,属西伯利亚分区,该区域鱼类具极高地区性。
本标本采集地点为额尔齐斯河北屯市至布尔津县河段(47°28′05″N,87°29′27″E;海拔436 m;见图1),河床为泥沙底质。采捕时,水温13.6℃,水深1.5 m。
图1 额尔齐斯河水系(局部)
体呈细棒状,头圆,尾部侧扁,细长柔软如蛇;皮肤柔软,光滑无鳞;无上、下颌;头部腹面有一吸盘状、圆形口漏斗,漏斗内壁上具角质齿,漏斗边缘具穗状乳突;口内具角质齿,上唇板两端各具一齿,较发达,颜色浅黄;内侧齿3 对,白色;下唇板齿6 枚,呈锯齿状排列;舌端有齿;无须;1 对眼,发达,无眼睑;眼后两侧各有7 个鳃裂开孔,即鳃囊7 对;头背中央有一短管状的单鼻孔(nostril),鼻孔后方有一椭圆形浅色斑——皮下松果眼(pineal eye);无偶鳍,具奇鳍,呈膜状;背鳍2个,完全分离;尾鳍1 个,为原尾型,末端呈箭状。体色为淡褐色,背部深、腹部浅,第二背鳍顶端和尾鳍末端颜色发黑(图2~图4,见封四)。
全长213.0 mm,体重10.66 g。体高12.0 mm,眼径4.5 mm,眼间距7.5 mm。7 对鳃囊总长度23.0 mm;第一背鳍长35.0 mm,高3.0 mm;第二背鳍长55.0 mm,高6.0 mm,末端颜色深于基部。全长/体高=17.8;后背鳍基底长/鳍高=9.2,后背鳍高/全长=10.9%,后背鳍基底长/全长=25.8%。
3.1 额尔齐斯河鱼类 额尔齐斯河是我国唯一一条北冰洋水系的河流。该河发源于我国新疆北部的阿尔泰山南坡,经富蕴、福海、阿勒泰、布尔津和哈巴河5 县(市),进入哈萨克斯坦的布赫达尔明斯柯水库(原斋桑泊湖)后,穿经阿尔泰山西段支脉,在哈萨克斯坦塞米巴拉金斯克附近汇入鄂毕河,最后注入北冰洋的喀拉海[1]。
额尔齐斯河发育的特殊性及水系的繁杂,使得该河孕育了较多的独特鱼类种类。文献记载,该河(中国境内)有鱼类35(亚)种,隶属于31 属,12科6 目(鲟鱼目、鲤形目、鲑形目、鳕形目、鲈形目、鲉形目),其中土著鱼类23(亚)种[1-2]。额尔齐斯河哈萨克斯坦境内,鱼类34(亚)种,其中七鳃鳗2 种:日本七鳃鳗Lampetra japonica(Martens),凯氏七鳃鳗(又称黑尾叉牙七鳃鳗)Lampetra kessleri(Anikin)。额尔齐斯河国内河段尚无七鳃鳗分布的报道。经核对,Lethenteron kessleri与Lampetra kessleri属同物异名(synonym),其中Lethenteron kessleri为接受名(accepted name)。
20 世纪末、21 世纪初,人类活动的加剧,例如水利设施的建设、过度捕捞、移植种类的生态位侵占等,造成额尔齐斯河(中国境内)3 种土著鱼类消失[2],并且绝大多数土著鱼类资源衰退。为了遏制该流域生态环境恶化,额尔齐斯河连续开展生态调度15年(截至2018年),生态调度逐渐科学化、可控化、制度化,目前“七库一干联调”和“25闸7 渠联动”、3 次脉冲,保护鱼类栖息地河段520 km,漓漫灌溉河谷林草14.67×104hm2,调水的水文过程尽量与河谷林草及鱼类等生物用水过程相耦合,调度区域水势蔓延、河网通达、水草丰美。近年,春末夏初时分,哈萨克斯坦波赫塔尔明斯柯水库(斋桑泊)至我国的科克苏湿地河段,可观测到集群的银鲫[Carassius auratus gibelio(Bloch)]和东方欧鳊(Abramis brama orientalisBerg)等鱼类的生殖洄游。额尔齐斯河部分河段水生生态环境改善与持续的、大范围的、联合生态调度密切相关。七鳃鳗寿命较长、生活史复杂、对水质要求较高。该类生物的发现及近期相关研究成果表明,调度影响区河段鱼类种群结构仍然以土著鱼类为主,鱼类生态结构趋向复杂。
3.2 七鳃鳗概况 七鳃鳗(Lamreys)是无颌的脊椎动物,被誉为生物进化的活化石[3]。七鳃鳗作为公认的最原始的脊椎动物,在生物进化史上占有特殊的重要地位,研究其化石对于理解和揭示脊椎动物的起源和进化具有重要意义。化石证据表明此类生物在3.6 亿年前已在地球栖息[4],比恐龙的出现还要早1 亿年以上,是由无脊椎动物向脊椎动物进化的过渡类型,在动物进化和动物地理上极富研究价值。
历史文献记载,七鳃鳗目有1 科3 亚科6 属41 种,均分布于世界高纬度地区。文献记载的我国的七鳃鳗共有3 种[5-6]:东北七鳃鳗(Lampetra moriBerg)、日本七鳃鳗和雷氏七鳃鳗[Lampetra reissneri(Dybowski)],分布于我国东北的黑龙江、松花江、嫩江、鸭绿江及乌苏里江水域,3 种七鳃鳗的保护等级见表1。
表1 我国东北3 种七鳃鳗的保护等级
西伯利亚溪流七鳃鳗(Lethenteron kessleri)隶属于属脊索动物门(Chordata),头甲鱼纲(Cephalaspidomorphi),七鳃鳗目(Petromyzontiformes),七鳃鳗科(Petromyzontidae),七鳃鳗属(Lethenteron)。七鳃鳗目(Petromyzontiformes)与盲鳗目(Myxiniformes)曾被列入圆口纲(Cyclostomata)[5]。
3.3 七鳃鳗独特的三期生命史 七鳃鳗个体发育历经幼体期、变态期、成体期,系个体发育史中存在变态现象的少数脊椎动物之一。七鳃鳗发生经变态,幼鱼称沙鳗,眼埋于皮下,口呈三角形裂缝状,唇齿尚未发育或发育弱[10]。
幼鳗曾被误认是一种原索动物而命名为沙隐虫(Ammocoete),其摄食和独立的生活方式与文昌鱼大致相似。从沙隐虫所呈现的原始构造及其生活习性,显示了它们与原索动物之间存在着一定的亲缘关系,因此研究七鳃鳗的生活史,从脊椎动物演化来说,有重要意义。
张弥曼等[10]的新发现,不仅首次记录了化石七鳃鳗的幼体和变态期幼体特征,而且显示现代七鳃鳗独特的三期生命史(图5),早在距今1.25 亿年前的早白垩世晚期即已成型并保持至今。
图5 孟氏中生鳗生命周期示意图[10]
杨树勋等[11-12]报道,我国境内3 种七鳃鳗体态变型现象之后,发现两背鳍由拉开分离状变为聚缩靠连状是3 种七鳃鳗共有的在产卵活动中因肌节收缩而导致的规律性变化。雷氏七鳃鳗、东北七鳃鳗、日本七鳃鳗成年个体在繁殖期体态与非繁殖期不同,即存在二型体态。
3.4 小结 不易被发现的原因:首先,目前西伯利亚溪流七鳃鳗在额尔齐斯河(中国)数量少、分布范围小;其次,该物种生活史较复杂,存在变态发育,人们对其认识粗浅甚至常是错误的;再者,额尔齐斯河常用网具的网目都在3 cm 以上,其体型细小、幼体阶段活动隐蔽,不易被捕获,导致其至今才被发现。
在距离海洋最远亚欧大陆腹地——新疆发现七鳃鳗尚属首次,填补了新疆乃至我国中西部地区头甲鱼纲动物的空白。西伯利亚溪流七鳃鳗系北冰洋水系土著鱼类,经北冰洋扩散至额尔齐斯河中游,在淡水环境中完成整个生活史。该物种脊椎动物进化及生物地理学、鱼类生态学等均具有无可替代的学术价值和潜在的经济价值,建议将其列为国家保护动物并开展相应研究。
致谢:辽宁师范大学韩英伦老师提供了珍贵的分类学资料,在此表示衷心的感谢。