鸟类的认知行为（1）*

陈嘉妮 孙悦华

（1 兰州大学生态学创新研究院 甘肃兰州 730000 2 中国科学院动物研究所动物生态与保护生物学院重点实验室 北京 100101）

达尔文演化论的提出使人类和其他动物被归入了一个集合中。无论是从有形的生命物质方面，还是从无形的心智方面,人类与其他动物具有千丝万缕的联系。人类与其他生物共享生命物质，智慧是人类引以为傲的特征。然而人类以智慧生物自居,却常困惑于并不知道与其他动物的根本区是什么？中学教材提及人与动物的根本区别在于工具的制造和使用；也有理论认为只有人类能脱离当下的束缚，回忆过去［1］或计划未来［2］；还有人认为，语言是让人类称之为人的关键因素。然而很多来自动物的研究证据打破了这些原有的认识，让人们重新审视人类在自然界中的位置。

与基于生命物质的研究相比,研究心智的认知科学起步较晚。认知是个体对环境信息获取、记忆和利用的精神过程［3］，使动物能感知环境中的改变并发展出解决新问题的办法,对动物的生存和繁殖至关重要。自20 世纪起，针对人类及其他动物认知的研究越来越引起学界的重视。

对于动物智慧或认知的研究，传统上源起于人类近亲的灵长类动物。或许有人会认为，认知的演化是从低等到高等的连续性过程：人类作为高等动物位于智慧金字塔的顶端，其次为人类的近亲类人猿。然而对鸟类认知的研究，使人们重新思考这样的观点。鸟类曾一度被认为是笨拙的动物［4］，因为早期的研究者错误地认为鸟类脑的结构较为简单，例如原来采用了人本化的研究方法（anthropocentric approach），以人之脑度鸟之脑，鸟脑结构与人脑不同，但却能执行很多人脑所拥有的功能。此外研究对象的选择也存在局限性［4］。随着人们认识的加深，鸟类的智力开始“惊艳四座”，乌鸦和鹦鹉被认为是带羽毛的“猿”，智力可与类人猿相媲美［4-5］。许多原以为是人类所特有的复杂认知特征，也在鸟类的身上取得了印证。因此，智力的演化与其说是根源于不同动物的共同祖先，更可能是一种独立而趋同的演化［6］。鸟类属于与人类亲缘关系甚远的类群，研究鸟类的认知有助于理解是什么选择压力或适应机制导致了特定认知能力的发展和演化［6］，从而更好地了解认知的运行方式,认识人类自身，并为未来的仿生应用提供理论基础。本文重点介绍冲击人类原有认识的鸟类认知行为研究，以期通过分享有趣的研究个例，引发思考并更好地理解认知行为的演化、发展和适应机制。

1 工具使用

中学教材提及人与动物的根本区别是工具的制造和使用。但迄今为止，研究者已经发现了多种动物能制造和使用工具，包括从灵长类到昆虫，而鸟类更是其中的佼佼者。加拉帕戈斯的拟鴷树雀（Cactospiza pallida）［7］和新喀里多尼亚乌鸦（Corvus moneduloides）［8］在野外被观察到制造和使用工具。在野外，拟鴷树雀用仙人掌的刺或小树枝获取缝隙中的食物［7］，新喀里多尼亚乌鸦利用露兜树（Pandanussp.）带刺的叶子或小树枝制作成带钩的工具勾取树洞或腐木中的昆虫,并将制造的工具随身携带［8］。研究者将新喀里多尼亚乌鸦带回实验室,更是发现它们具有非凡的使用工具的能力，不但能利用材料的原有形态进行加工，还懂得改变材料的原样制造工具。在一个实验中，研究者将食物放在带有提手的篮子里,并置于透明的管状容器中，鸟喙无法直接提取篮子，需借助适合的工具才能做到。有一只名为贝蒂的雌鸦自行学会了利用研究者提供的直铁丝,弯成钩并成功勾取装有食物的篮子［9］。其他鸟类例如戈氏凤头鹦鹉（Cacatua goffini）［10］及秃鼻乌鸦（Corvus frugilegus）［11］，在实验室条件下也展示了制造和使用工具的能力。

在人类文明发展过程中有一个重要的革新，就是元工具的使用（metatool use）［12］，即利用工具使用其他工具。这是一种相对复杂的行为，个体至少需要面对3 个认知挑战：1）需要抑制对食物的直接冲动；2）认识到工具可作用于非食物；3）具备层次组织能力将行为按适当的顺序排列完成［13］。这样的挑战，对于猴子也并非易事［13］。然而,新喀里多尼亚乌鸦却可完成复杂的元工具操作［13-14］。在Taylor 及其同事［13］的实验中，乌鸦能利用一根短木棍从一个装置中获取一根长木棍，然后用长木棍获取特制食盒中的食物。在后续的实验中，Taylor 等［14］又增加了取食步骤的难度，让乌鸦利用拉绳子的方式取得悬挂于绳子末端的短木棍，再用短木棍获取长木棍，最后用长木棍取食（图1）。还有一只名为007 的新喀里多尼亚乌鸦参加了英国广播公司BBC 的电视节目,完成了令人惊叹的利用工具取食表演。取食共分8 个步骤，007 先拉绳子取短木棍,然后用短木棍从工具容器中分别取得3颗石子，将石子逐一投放进一个管状器具中，释放一根长木棍,最后用长木棍勾取食盒中的食物［15］。也有学者认为，元工具的使用指的是使用工具让其他工具的使用更有效率，所以迄今为止还没有来自鸟类的证据说明它们具有使用元工具的能力［15］。

图1 新喀里多尼亚乌鸦的元工具使用［14］

这些看似令人惊叹的行为,有多大程度可类比人类的工具使用？简单的认知机制也可解释乌鸦的成功，例如串联学习（chaining）、条件强化（conditional reinforcement）、知觉动作回馈（perceptual-motor feedback loops）［16-17］。简而言之，乌鸦可能不需要将这些步骤进行精神上的试错，而仅需要通过一种基于现实的、走一步看一步的试错策略完成复杂的行为。为了证明动物具有精神规划（mental planning）能力，而不仅是基于简单的现实状况进行工具操作（类比“看图说话”，而非“脑内小剧场”），Gruber 等［17］将前人的元工具实验加以改进。与以往不同，新喀里多尼亚乌鸦不能一眼看到所有步骤的工具和装置,它们需要在不同的隔间里寻找适合解决问题的工具。例如，在一个需要3 步完成的测试中,乌鸦首先被给予一块石头，石头能帮助解决第2 步任务，但它们必须先去3 个隔间内“考察”要完成的任务：一个隔间放置装有另一块石头的工具容器,一个隔间放置装有木棍的工具容器,而另一个隔间放置装有食物的装置（图2）。乌鸦的最终目的是取得食物，在视觉信息不可用的情况下,乌鸦必须先在脑海中组装任务流程。假如食物需要用木棍才能取出，它们要想象先去拿研究者提供的石头,用石头取木棍而忽略另一块石头这个干扰项，再用木棍取食物。这种情况下,任务的完成避免了步骤间通过视觉产生即时提示（instant cueing）的可能［18］。

图2 无视觉提示的元工具使用［17］

2 心理时间旅行

乌鸦不仅在元工具使用上呈现精神规划表现,还能选择工具或有用物品以备未来使用［19］。但这种精神规划属于哪个范畴并不清楚。乌鸦是根据对工具及其使用结果的掌握进行推理,还是进行了心理时间旅行［17］？后者被认为是人类所特有的能力,并且这种观点还仍处于持续的争论中［20］。心理时间旅行是指能脱离当下现实状况,在精神上意识到并将注意力转移至过去所出现的事件、物品上，或对未来进行预见［20］。

在对过去的回忆中,人类会用到情景记忆（episodic-like memory）,回忆亲身经历过的具有时间、地点、人物／事物的情景。动物是否也能有这样的回忆？Clayton 和Dickinson［21］以西方灌丛鸦（Aphelocoma californica）为实验对象，测试其回忆过去的时、地、物的能力。灌丛鸦具有储食特性，会将吃不完的食物藏起来,并在以后重新找回食物。研究者给予灌丛鸦花生和虫子,并提供储食的地方。测试开始之前灌丛鸦接受训练，明白虫子随着时间加长会腐烂变质。在4 h 的储藏测试中，灌丛鸦总是能准确地在储藏地点先寻找出虫子；而在124 h 的储藏测试中,灌丛鸦会转而去寻找之前被它们藏起来的花生而不是虫子（图3）。从实验看来，灌丛鸦可回忆起将食物藏在何处、贮藏时间及所藏的食物是什么。严格的学者还是对此产生异议，知道过去的时、地、物也不一定要用到情景记忆，即灌丛鸦可将这些操作转变为“知识”储存起来，而并不需要在记忆中重建过去的场景［22］。虽然不一定需要情景重建，但还是说明灌丛鸦能回忆过去。

图3 灌丛鸦食物储藏实验流程示意图［21］

在对未来的预见上,西方灌丛鸦同样表现优异。Raby 及同事［23］给灌丛鸦提供了一个“三居室”，居中的隔间是“厨房”，两侧是“餐厅”（图4）。在两侧的隔间中,总是一侧有早餐,而另一侧没有。训练期间，研究者早晨将灌丛鸦关在有早餐的一侧,而次日早晨则将其关在没有早餐的另一侧，这样每天轮流交替关在2 个隔间中。在最后一天傍晚,研究者在中间的隔间中为灌丛鸦提供松子，结果灌丛鸦懂得将更多的松子储存到没有早餐的隔间中。它们预见到在没有早餐的房间中将会挨饿，而提前为自己准备好早餐。此外，按照同样的流程，研究者让灌丛鸦经历另一种早餐供给模式，即轮流关在这2 个隔间中,一个隔间有花生作为早餐，而另一个隔间则有狗粮早餐。最后一天傍晚则在中间一间同时提供花生和狗粮。灌丛鸦会在有花生的一间储存更多的狗粮，而在有狗粮的一间储存更多的花生。鸦科鸟类的聪明让人惊叹，然而这真的需要动用对未来的预见吗？过去的经验，即在某个隔间挨饿或欲求不满，是否也能成为储藏某种食物的刺激，实验对象并不需要预见未来食物的有无。即过去的缺乏使得当下出现渴求,而不管未来是否富有。这仍然值得思考。

图4 灌丛鸦计划未来的实验空间示意图［23］

3 因果推理

在各种复杂的现象背后推理出前因后果是人类核心的认知能力,这种能力使人们能根据现象预知后果，并能把握和利用世间的事物［24］。鸟类能完成各种各样复杂的任务,它们是否也能理解这些步骤之间的物理及因果关系？不少学者对此问题深感兴趣,也带来许多令人惊喜的研究。在Bird 和Emery［11］的实验中，他们向秃鼻乌鸦提供了类似细颈瓶的透明储食装置,装置底部是一片可活动的板子，利用磁铁与瓶身连接在一起，乌鸦必须使用工具从管状的瓶口伸入封闭的装置空间内，将底部板子砸开，使食物释放出来（图5）。乌鸦能理解工具的规格必须与瓶子及瓶口的规格相配对：大瓶子用大石头砸开,小瓶口要使用小石头；长形的石子要竖着放进瓶口；在石头尺寸与瓶口不匹配时，还可使用木棍将瓶底捅开；有枝桠的树枝也能修改成合适的木棍用于捅开瓶底。新喀里多尼亚乌鸦在这一项能力上也毫不示弱，Von Bayern 等［25］采用与测试秃鼻乌鸦相似的储食装置，但不同的是,他们并不像测试秃鼻乌鸦的研究者那样，事先让乌鸦学习“落井下石”（Bird 和Emery先训练乌鸦学会投石头进装置中这一操作）。Von Bayern 等仅事先让乌鸦学习从一个瓶口较短的装置中用嘴捅开瓶底,然后给乌鸦提供瓶口较长的装置及一些石头，乌鸦此时无法通过嘴捅开瓶底。在没有经历过任何投石训练的情况下,新喀里多尼亚乌鸦却能自主地学会通过投石打开瓶底。这说明它们能理解瓶底是需要用力打开的这个事实，而石头是能给底板提供压力的。

图5 秃鼻乌鸦根据装置选择石头释放装置里的食物［11］

此外，伊索寓言中有“一只乌鸦口渴了，到处找水喝”的故事。Bird 和Emery［26］在另外一个实验中，将故事“还原”，发现秃鼻乌鸦可将石头投入水中，使原本不可触及的水面升高至合适的高度，而取得漂浮在水面上的食物。乌鸦还学习了使用不同大小的石头,以及在装锯末和水的容器中做选择。后来，Jelbert 等［27］将这一成果在新喀里多尼亚乌鸦中扩大化，做了一系列有趣的相关测试。他们声称新喀里多尼亚乌鸦具有复杂的因果推理能力，虽然也并不能明白所有测试的因果关系。其他学者则认为,这种伊索寓言式的测试不能很好地说明乌鸦的因果推理能力,即乌鸦并不能真正理解石头和排水这件事的联系,不一定理解大的石头排水多，或者锯末和水在这个测试中的差别，而是根据操作之后所看到的后果总结经验［28］。

（待续）