白金峰,马小龙,寇旭丹,白士超,谷建华,王亚娟,王长有,张 宏,赵继新,田增荣,朱建峰,陈春环,吉万全,刘新伦
(1.西北农林科技大学农学院/农业部作物基因资源与种质创制陕西科学观测实验站,陕西杨凌 712100;2.陕西省留坝县种子管理站,陕西留坝 724100)
麦长管蚜(SitobionavenaeF.)是我国北方麦区和黄淮麦区及世界其他粮食种植区小麦蚜虫的优势种群[1-2],其以韧皮部汁液[3]为食、分泌蜜露[4]、传播植物病毒[5]等方式危害小麦,严重影响小麦的产量和面粉的品质[6]。化学农药是控制小麦生产中蚜虫增长的必要手段,但频繁使用化学农药会对环境和人体健康造成不良影响,且蚜虫对杀虫剂会产生耐药性[7]。蚜虫的生命周期短,繁殖力强,其生物学参数受不同抗性小麦品种(系)的影响[8]。因此,搜集和鉴定优异的抗蚜基因资源是进行小麦抗蚜育种的基础。
我国小麦抗麦蚜种质资源的筛选与鉴定始于20世纪80年代。郑王义等[9]于1984-1987年鉴定了黄淮北片冬麦区946个品种(系),筛选出临远207、卫东八号等抗蚜品种(系)。屈会选等[10]1999-2002年对国内外468个小麦品种(系)进行了麦长管蚜抗性鉴定,筛选出MY295等11个高抗材料和63个中抗材料。王美芳等[11]对84个北方冬麦区和黄淮冬麦区的优良品种(系)进行了麦蚜抗性鉴定,筛选出陕229、济南17等11个中抗荻草谷网蚜(也称麦长管蚜)的材料。师桂英等[12]鉴定了521份春小麦种质的麦长管蚜抗性,筛选出C272等3份高抗种质和9份抗性种质,同时还发现室内穗部人工接种与田间自然感蚜鉴定结果基本一致。刘新伦等[13]鉴定了94个国内外小麦品种(系)对麦长管蚜的抗性,筛选出2个苗期和成株期均高抗麦长管蚜的材料,即C273和兰麦(陕西柞水)。
由于气温、日照、降水和湿度等是田间影响蚜虫种群发展的关键气象因素[14],风雨更是麦长管蚜种群消长的关键制约因子[15],因而用大田自然感蚜的方法进行麦长管蚜抗性鉴定往往需要2~3年,才能获得可靠的试验数据。刘新伦等[13]和段灿星等[16]研究表明,对小麦种质进行麦长管蚜温室苗期人工接种和大田成株期自然感蚜的抗性鉴定结果基本一致。虽然麦长管蚜在小麦灌浆期的危害相比苗期对产量的影响更大,但是大田成株期麦长管蚜抗性鉴定费时费力,且受环境影响较大,而室内对光照、温度和湿度控制相当严格,结果精准且可重复性强。本研究在温室条件下,对680个小麦品种(系)通过苗期人工接种麦长管蚜进行抗性鉴定,同时对不同来源的抗蚜材料进行遗传分析,以期为抗蚜育种的亲本选配和利用提供理论依据和遗传基础。
680份小麦品种(系)由西北农林科技大学农学院提供,分别来自黄淮冬麦区(215份,占 25.00%)、北部冬麦区(250份,占29.07%)、西南冬麦区(147份,占17.09%)、长江中下游麦区(56份,占6.51%)和西北春麦区(12份,占1.40%),以高感麦长管蚜的小麦品种矮抗58为对照。
试验所用麦长管蚜由西北农林科技大学农学院提供。饲养方法:将麦长管蚜接种于矮抗58新鲜麦苗上,并进行网罩,在培养箱中饲养。培养箱温度白天为21±1 ℃,夜晚18±1 ℃,湿度为50%±10%,光周期为16L∶8D,每两周用软毛笔将麦长管蚜转入到新的新鲜麦苗上。
试验于西北农林科技大学科研温室进行,680个小麦品种(系)分别种植于7 cm×7 cm×8 cm的塑料方盆,每盆均匀种植4株麦苗,参试材料与对照随机分布。待小麦10日龄时,每株麦苗用软毛笔在叶片上接种1头1龄若蚜,接蚜后,用顶部带有纱网布的塑料罩(直径6 cm,高20 cm)罩住,以防止蚜虫逃逸,并于每天定时检查蚜虫生长情况和室内温度变化。麦苗培养环境同1.2中麦长管蚜培养条件,安装大棚小喇叭设备监控温室温、湿度。待接虫6 d和14 d后,分别对试验材料进行蚜量统计和分析。试验设置3个重复,分批次进行。
本试验参考Painter[17]的抗性分级标准,根据蚜量的调查资料,选用3个重复中单株蚜量最大均值作为参试品种(系)的鉴定结果,采用蚜量比值法评价参试品种(系)对麦长管蚜的抗性[13]。蚜量比值=某个品种(系)单株蚜量/所有参试材料(包括对照)单株蚜量均值。抗性等级及对应的蚜量比值:高抗(HR),0~0.30;中抗(MR),0.31~0.60;低抗(LR),0.61~0.90;低感(HR),0.91~1.20;中感(MS),1.21~1.50;高感(HS),>1.50。
680个小麦品种(系)对麦长管蚜的抗性差异明显,218个品种(系)对麦长管蚜表现出高抗或中抗,占供试材料32.09%(图1,表1)。其中,华0981、济麦50077、普冰05-1、周10623R、绵麦312、CD0151268-1、SN2375、山农311756、多丰2000和农大5760共10个品种(系)表现为高抗,占供试材料1.47%;华1023、山农310583、农大5723、贵农19、西农86、川麦605等66个品种(系)表现为中抗,占供试材料9.70%;华2346、农大211、普冰3504、济麦25、川麦606、西农285等142个品种(系)表现低抗,占供试材料20.88%;华麦13、临麦2号、绵阳27、山农30、农大5719等155个品种(系)表现为低感,占供试材料 22.79%;山农28、农大5707、郑麦0943、川麦43、西农106等147个品种(系)表现为中感,占供试材料21.62%;襄麦35、农大5718、绵阳21、普冰01、陕麦94等160个品种(系)表现为高感,占供试材料23.53%。
图1 小麦品种(系)苗期麦长管蚜抗性级别的分布频率
表1 部分小麦品种(系)苗期麦长管蚜抗性级别
对680个小麦品种(系)进行区域分类,结果(表2)表明,北部冬麦区250个品种(系)中,抗蚜品种(系)75个,占参试材料的30.00%;黄淮冬麦区215个品种(系)中,抗蚜品种(系)23个,占参试材料的42.59%;西南冬麦区147个品种(系)中,抗蚜品种(系)26个,占参试材料的17.69%;长江中下游冬麦区56个品种(系)中,抗蚜品种(系)23个,占参试材料的41.07%;西北春麦区12个品种(系)中,抗蚜品种(系)2个,占参试材料的18.18%。
表2 680份小麦品种(系)苗期麦长管蚜抗性评价
680个小麦品种(系)分别来源于14个省市,其中贵州、青海、甘肃和宁夏等省参试品种(系)只有1~2个,样本数太少故没有进行比较分析。其他10个省市参试的小麦品种(系)麦长管蚜抗性鉴定结果显示,河南省参试小麦品种(系)中抗蚜材料所占比例最高,占55.00%,其中周10623R表现为高抗;其次是湖北省,抗蚜材料占 50.00%,其中品种(系)华0981表现高抗;再次是山东省,抗蚜材料占44.00%,其中品种(系)济麦50077、SN2375、山农311756和多丰2000表现高抗。参试小麦品种(系)中抗蚜材料所占比例最少的3个省市分别是江苏省、新疆维吾尔自治区和四川省,抗蚜材料分别有8.33%、12.50%和 16.55%,但其中来源于四川省的2个品种(系)绵麦312和CD0151268-1高抗麦长管蚜。
在我们的前期研究中,发现亲本材料陕229和扬麦158具有一定的麦长管蚜抗性,川麦42、晋麦47和陕优225等品种(系)则表现出高感。对其衍生后代麦长管蚜抗性结果进一步分析(表3)表明,陕229衍生出的2个参试品种(系)中,西农811表现为低抗,烟农24号表现为中抗。扬麦158衍生出的4个参试品种(系)中,华0981表现为高抗,华2038表现为低抗,华2244表现为低感,14初142表现为中感。川麦42衍生的11参试品种(系)中,只有品系17品8对麦长管蚜低抗,其余10个均为感蚜品种(系),其中,表现高感的有3个,分别是川麦602、16品2和川麦86;表现中感的品(系)有4个,分别是17品21、17品41、17品45和川麦104。晋麦47衍生的7个参试品种(系)中,洛旱15、普冰9946、运旱13D1-109和中麦364个品种(系)表现为高感,中麦43和中麦41表现为中感。陕优225衍生的4个参试品种(系)中,16初65表现为高感,其余3个品种(系)13YF442、N7168和14F5-153均表现为中感。
对部分共有相同亲本的小麦品种(系)进行遗传背景分析结果(表3)表明,良星99衍生的21个参试品种(系)中,有6个中抗品种(系)和9个低抗品种(系),抗蚜品种(系)占71.43%。6个中抗品种(系)分别是农大5725、农大5734(图2)、农大5745、农大5746(图2)、衡Y12-3042和河农066。济麦22衍生的36个参试品种(系)中,抗蚜品种(系)有21个,占58.36%。其中,山农311756和SN2375表现为高抗;衡H13-5062、济麦41541、山农524575和济麦424个品种(系)表现为中抗。华麦9号衍生的6个参试品种(系)中,华0981表现为高抗,华2320、华1315和华矮01表现为中抗,华1411表现为低抗,华1223表现为低感。华麦8号衍生的11个参试品种(系)中,抗蚜品种(系)9个,占有81.82%。其中,华1023和华2826表现为中抗。泰农18衍生的30个参试品种(系)中,抗蚜品种(系)只有7个,分别是SN2375(高抗)、SN2372(中抗),LS098TL和LS104TL等5个品种(系)表现为低抗。其余23个感蚜品种(系)中,有14个高感品种(系),4个中感品种(系)和5个低感品种(系),其中高感品种(系)占46.67%。以上分析结果表明,亲本材料良星99、济麦22、华麦9号和华麦8号 因其衍生品种(系)抗蚜比重较大,可能具有良好的麦长管蚜抗性,而泰农18 衍生品种(系)抗蚜占比最小,故抗蚜能力可能比较弱。以上分析结果说明:亲本抗蚜性较强的小麦材料后代抗蚜性一般较强,亲本抗蚜性较弱的材料后代抗蚜性一般较弱,遗传背景对小麦抗蚜性具有重要影响。
表3 部分小麦品种(系)的亲本组合
农大5734和农大5746表现为中抗;蜀麦1754和矮抗58表现为高感。
参试的680个小麦品种(系)中,具有抗性等级的材料占32.01%,其中山东省、北京市和河南省3个地区的抗蚜品种(系)最多。10个高抗品种(系)中,济麦50077、SN2375、山农311756和多丰2000来源于山东省,普冰05-1和农大5760来源于北京市,绵麦312和CD0151268-1来源于四川省,华0981和周10623R分别来源于湖北省和河南省,说明我国抗蚜材料来源分布广泛,地理跨度较大。前人研究表明,我国北方麦区和黄淮冬麦区麦蚜种群以麦长管蚜为主[18-20];长江中下游冬麦区和西南冬麦区的麦蚜种群以禾谷缢管蚜为主[21-22];西北春麦区的麦蚜种群以双尾蚜为主[23]。本研究印证了前人的研究结果,参试品种(系)中抗蚜材料比例最高的3个地区分别是黄淮冬麦区的河南省和山东省,长江中下游冬麦区的湖北省。参试品种(系)抗蚜比例最少的3个地区分别是江苏省、新疆维吾尔自治区和四川省,分别属于长江中下游冬麦区、西北春麦区和西南冬麦区。以上结果说明小麦和蚜虫协同进化,所以麦长管蚜为优势种群的地方抗蚜材料多。
本研究中有个特例,湖北省属于长江中下游冬麦区,但该省的参试材料中,抗蚜材料比例却高达50.00%,究其原因,可能是受参试材料亲本的遗传因素影响。该省42个参试品种(系)中,22个表现抗蚜,其中有2个扬麦158的衍生后代、5个华麦9号衍生后代和9个华麦8号的衍生后代,且这些衍生后代中包括高抗品种(系)华0981及中抗品种(系)华1023和华2826,可以推断出华麦8号、华麦9号和扬麦158具有良好麦长管蚜抗性。本研究中类似的抗蚜亲本还有良星99、济麦22和陕229等品种(系)。而感蚜亲本川麦42的11个衍生后代品种(系)中感蚜品种(系)的比例达到91.91%,晋麦47和陕优225的衍生后代全部感蚜,且绝大部分表现为中感和高感。本研究结果表明,亲本抗蚜性与其衍生后代品种(系)抗蚜性一般呈正相关,说明遗传背景对小麦抗蚜性具有重要影响。欧行奇等[24]对小麦品种(系)周麦9号、温麦6号、新麦9号和百农64等进行耐蚜性和遗传背景研究也发现,小麦品种(系)的耐蚜性主要受自身遗传背景的影响,亲本耐蚜性越强,后代耐蚜性也就越强,与本研究结论基本一致。
对以上华麦8号等6个抗蚜亲本进行抗蚜基因的来源追溯,结果发现,华麦8号和扬麦158是骨干亲本南大2419的衍生后代[25-27]。目前没有找到关于南大2419抗麦长管蚜的研究资料,但是魏会廷等[28]对454份我国骨干亲本及其衍生系进行禾谷缢管蚜抗性鉴定,发现只有10份材料表现抗性,其中有3份是南大2419的衍生后代。综合以上分析,小麦品种(系)南大2419可能含有抗麦长管蚜基因。陕229是用陕7853//TB902/小偃6号组合选育而成的品种(系)[29],亲本陕7853 具有1B/1R染色体特异位点[30],说明陕229具有黑麦血缘。作为高感麦长管蚜的小麦品种小偃6号的后代,陕优225(品种(系)来源:小偃6号/Ns2761)对麦长管蚜表现高感,而陕229则表现抗蚜,这可能与后者具有黑麦血统有关[31]。
本研究的参试材料均为普通小麦种质资源,所筛选出的抗蚜材料,不仅对麦长管蚜具有较高的抗性,且综合农艺性状表现优良,因此在小麦抗蚜育种中具有实际应用价值。而麦长管蚜抗性遗传力较高的华麦8号、华麦9号、扬麦158、良星99、济麦22和陕229等材料,有待深入挖掘其携带的抗蚜基因与遗传特征。