日粮纤维在繁殖母猪生产中的重要作用

刘文峰 译自，2018，9(04)：783～793

潘雪男 审

通常，人们将日粮纤维定义为植物性饲料原料中不可消化的部分，它是许多猪饲料的一个重要组成部分。虽然不能被完全消化，但是日粮纤维可以通过直接(如肠道填充)和间接(如通过其在猪结肠中发酵后产生的气体和生理活性物质)的方式影响一系列生理过程。日粮纤维还会改变猪胃肠道内容物的性质，进而影响饲料中其他营养物质和化学物质的吸收。此外，日粮纤维可以在猪的消化道中结合类固醇激素，影响肠-肝循环，改变类固醇分泌和循环浓度之间的平衡。在养猪生产上，营养师通常会向饲料中加入各种纤维性饲料原料，它们的添加水平往往取决于当地低成本富含纤维的原料的供应情况，其通常是食品行业和饮料行业的副产品。在温带地区，富含纤维的原料包括玉米酒糟、大豆皮(Soy Bean Hulls，SBH)、小麦麸、向日葵粕和甜菜粕等。随着全球养殖业对畜禽饲料需求的不断增加，来自热带地区食品行业的鲜为人知的副产品(如椰子粕、棕榈仁、米糠、猕猴桃纤维和菜籽粕)越来越多地被用于饲料生产。值得注意的是，来源不同的纤维往往在营养特性上存在一定的差异，如氨基酸和脂肪酸组成的差异。

本文旨在介绍富含纤维的饲料原料在当前猪饲料中的最新应用状况，同时探讨此类日粮对猪的生产效率、福利和环境的影响。本文的前半部分将探讨给各个生产阶段的猪饲喂含高水平纤维的日粮(以下简称“高纤维日粮”)所带来的影响，全文的重点是评价日粮纤维对改善猪繁殖性能的贡献，并研究所涉及的潜在生理机制，同时还将探讨高纤维日粮的精确饲喂方案和最佳的纤维来源。

1 日粮纤维的来源和类型

日粮纤维包括一系列被称为非淀粉多糖的碳水化合物(包括果胶、纤维素、半纤维素、β-葡聚糖和果聚糖)以及在畜禽小肠中抗水解的低聚糖和淀粉。不同纤维的生理学特性主要与纤维的溶解度、黏度、物理结构和持水性有关，而与组成单元无关。日粮纤维通常被分为可溶性纤维和不可溶性纤维。前者可以在畜禽的结肠中发酵，生成气体和具有生理活性的副产品；后者在畜禽体内对新陈代谢反应迟钝，能加大日粮的体积。

2 纤维在猪日粮中的应用

在世界各地，许多富含纤维的饲料原料(如小麦麸、小麦次粉、燕麦壳、玉米麸、黑麦麸、甜菜粕和甜菜纤维、玉米芯和玉米皮、玉米酒糟、油菜籽、大豆皮、猕猴桃以及菊苣)被加入猪的饲料中。在亚热带和热带地区，纤维类作物的副产品、粮草和植物的块根(如木薯、柑橘果肉、魔芋粉和甘薯)常常被这些地区的养猪生产者加入猪饲料中。虽然这些日粮并不总是能最大限度地提高猪的生产性能，但是可以为产地的猪场提供一种有效且能廉价使用当地饲料原料的方式，从而有助于推动养猪生产的可持续发展。日粮纤维在猪饲料中的使用有时会受到限制，因为它们具有抗营养特性，如会降低日粮中能量和蛋白质的消化率，从而可能会导致氨基酸特别是苏氨酸的供应不足。虽然纤维型日粮比非纤维型日粮含有更高水平的粗蛋白质，但总氮中约30%的氮会结合中性洗涤纤维，因此不能被动物利用。为了降低或消除日粮纤维的抗营养特性，研究人员已经开发出了多种方法。如减小日粮纤维的粒径以提高消化率，脱壳或糖化以降低单宁含量以及进行热处理以降低不耐热抗营养因子的含量(Woyengo等的综述)。

在猪营养上，日粮纤维的消化系数介于0.40～0.60，而其他营养物质(蛋白质、脂肪、糖或淀粉)的消化系数在0.80以上。日粮纤维消化率的变化取决于纤维的来源。例如，猪很难消化含有木质素的麦秸，而很容易消化含有果胶的甜菜粕。

在猪的日粮中添加纤维的利弊取决于采食该日粮的猪所处的生产阶段和所用的生产系统。例如，日粮纤维所产生的影响取决于采食此类日粮的猪的成熟度。日粮纤维会妨碍生长猪获得足够数量的能量，但几乎不会影响育肥猪的能量沉积，并且经常会被用来增加妊娠母猪的饱腹感。这表明成年猪比幼龄猪发育更完善、胃肠道更大、每千克体重的采食量更小、消化时间更长以及对纤维素的分解能力更强(Lindberg的综述)。相关人员还建议将富含日粮纤维的牧草应用于规模更大的生产系统，如热带地区的集约化生产系统，将降低猪排放尿氮的能力作为促进营养循环的一种很有价值的手段。

3 纤维对猪消化道和肠道健康的影响

猪的胃肠道能够适应高纤维日粮，不过这种适应过程可能需要几周的时间。Martinez Puig等通过测定消化率和粪便排泄量估测出生长猪的胃肠道需要5周时间才能适应生马铃薯淀粉型日粮。因此，高纤维日粮的消化时间将会改变日粮纤维对消化道的影响。日粮纤维在猪的小肠内不能被机体的内源性酶水解，但能被大肠内的细菌发酵。日粮纤维能够显著改变肠道内的微生物平衡，对猪健康的有利或不良影响取决于日粮纤维的来源和猪所处的生理状态。例如，在生长猪的标准日粮中添加瓜尔胶或纤维素会增加回肠中双歧杆菌和肠杆菌的数量。最近有人指出，随着养猪生产逐渐减少抗生素生长促进剂的使用量，在日粮中选择性地添加纤维可以改变猪肠道中微生物菌群的组成，提高肠道的健康水平。事实上，最近以猪为模型研究人类饮食对肠道微生物菌群组成影响的试验表明，以小麦麸为基础的高纤维日粮可以增加肠道中“有益”细菌(包括乳酸杆菌和双歧杆菌)的数量，而低纤维日粮则会“培养”对肠道健康有不良影响的菌群。

猪的肠道细菌能够水解日粮中的纤维，并将纤维中的糖代谢生成三磷酸腺苷(ATP)，ATP随后被肠道细菌用于基础代谢和生长。肠道细菌将日粮纤维发酵后生成的主要产物是短链脂肪酸(乙酸、丙酸和正丁酸)和气体(二氧化碳、硫化氢和甲烷)。发酵所产生的短链脂肪酸的相对比例因日粮纤维种类的不同而变化。纤维被厌氧菌发酵后所产生的短链脂肪酸会被肠道细胞作为能量使用，同时还能调节肠道上皮细胞的生长和肠道中菌群的组成。在酸性环境中，短链脂肪酸可以抑制肠道中致病性细菌的生长。后肠中细菌发酵产生能量的多少取决于日粮中碳水化合物的含量，而纤维在满足猪的能量需求量上所做出的贡献取决于猪的成熟度。据估测，发酵产物对满足生长育肥猪的能量需求量所做出的贡献为0.15，对满足妊娠母猪能量需求量所做出的贡献为0.3。无论日粮纤维来源和猪的成熟度如何，日粮纤维发酵后产生的短链脂肪酸对满足猪的总能量需求量所做出的贡献远远小于摄入同等数量的可消化淀粉后代谢产生的葡萄糖所做出的贡献。

日粮纤维和纤维消化后产生的短链脂肪酸会影响猪肠道的结构和功能，这种影响包括胃肠道重量加大、肠道绒毛高度加高和隐窝深度加深、杯状细胞数增加和肠氧化代谢能力增强。在猪营养上，丁酸盐可以诱导小肠细胞的分化和凋亡、促进仔猪小肠细胞的增殖以及提高小肠的消化吸收能力。最近的一项研究比较了不同类型的纤维对猪肠道细胞分化的影响，结果表明，与饲喂玉米-豆粕型日粮的对照组育肥猪相比，试验组育肥猪喂给含高水平小麦秸或玉米酒糟的日粮后，含杯状细胞的肠道黏膜的面积大幅度增加，营养受体和运载体的表达量发生改变。

此外，日粮纤维的物理性质(如吸水性、持水能力以及消化液的黏度和溶解性)会影响日粮中营养物质的消化、猪的饱腹感和猪肠道中食糜的排空时间。日粮纤维特别是可溶性日粮纤维可以延长食糜在胃中的停留时间，由于胃壁的膨胀而导致猪较早地产生饱腹感。日粮纤维的膨胀能力可以缩短饲料在小肠和大肠中的通过时间，缩短日粮与肠道消化酶的接触时间，降低日粮中其他营养素的消化率和便秘的发生率。由于发酵能够促进细菌的生长，导致氮的排泄方式从尿液排泄转为粪便排泄，这能够降低养猪生产的环境成本。

(未完待续)