日粮纤维在繁殖母猪生产中的重要作用(续1)

刘文峰，杨 洋 译自，Vol.9(2018)，№4：783～793

潘雪男 审

4 日粮纤维对猪生产的影响

4.1 行为和福利

在现代养猪生产系统中，母猪在妊娠期通常会被限制采食，以避免体重增加过多以及在产仔和活动(locomotion)时出现相关的问题。然而，这会导致妊娠母猪饥饿，并引发动物福利问题。母猪会在几分钟内吃掉喂给它的日粮，但仍有很强烈的饥饿感。母猪喂给含有高水平纤维的日粮(以下简称“高纤维日粮”)后，饱腹感会增强，这是由于肠道被日粮中的纤维填充，胃排空延迟，机体释放出增加饱腹感的肠道肽，在远端肠道产生大量的短链脂肪酸，同时采食后机体减少了葡萄糖的吸收量。猪在采食高纤维日粮后会减少活动量，这些活动包括非进食性口腔咀嚼和其他典型刻板行为。因此，高纤维日粮被认为是一种会使猪产生营养性饱腹感并使其明显减少采食活动的方法，可以改善妊娠期限饲母猪的福利。然而，这些结果在生理学上难以解释。一些研究表明高纤维日粮不会影响母猪体内的唾液皮质醇水平、刻板行为或采食动机刺激。日粮纤维的类型会影响母猪的饱腹感，这些研究人员最近指出，发酵速度慢且丁酸产量高的纤维(如木薯淀粉)可能会在这方面取得令人满意的结果。

4.2 免疫状态

McGlone和Fullwood报道，给母猪饲喂含25%甜菜粕的日粮，其血液中白细胞增多，但不影响其他体液免疫和细胞免疫的标记物(自然杀伤细胞、中性粒细胞、淋巴细胞)的数量。母猪在妊娠期(而不是哺乳期)饲喂高纤维日粮，其所产初乳中的C-反应蛋白(炎症标记物)水平会下降。有证据表明，生长猪饲喂含甜菜纤维的日粮后用有齿结节线虫进行攻毒，其粪便中虫卵的数量明显少于对照组猪的。

4.3 氮的排放与对环境的影响

给猪饲喂日粮纤维是一种可以减少养猪生产对环境影响的有效手段。研究表明，给大鼠饲喂高纤维日粮有利于尿素从血液转移到大肠，尿氮的排出量减少而粪氮的排出量增多。粪肥中的蛋白质需要数周甚至数月的时间才能被分解，而尿素分解为氨和二氧化碳只需要数小时。事实上，Nahm[34]以及Aarnink和Verstegen[35]报道，日粮纤维可以减少猪的氨排放量。Kreuzer等[36]证明，高水平的果胶和半纤维素，如柑桔渣和甜菜粕，是减少氮经粪便损失的最有效的日粮纤维源。Toma等[37]使用预测方程式研究在配种前给母猪饲喂含甜菜粕的高纤维日粮对环境污染的影响，结果使养猪生产系统对环境的影响(空气和地下水污染)减少了约6%(即甲烷和氧化亚氮的温室气体排放量减少了6.34%，通过浸出/径流进入地下水的硝酸盐减少了6.23%)，与Ferguson等[38]研究结果一致。

4.4 繁殖

给猪饲喂高纤维日粮的最大好处是可以改善母猪的繁殖性能。即使每头母猪每年提供的断奶仔猪数略有增加也具有相当大的商业优势。多项研究评估了给处于不同繁殖阶段的母猪饲喂纤维含量不同的日粮后繁殖性能受影响情况，结果表明在配种前给母猪饲喂高纤维日粮最理想。

4.4.1 配种前饲喂日粮纤维

大量证据表明，配种前饲喂的日粮会显著影响后备母猪和繁殖母猪产前的胎儿存活率和最终的窝产仔数。这是因为卵泡内发育中的卵母细胞对母体摄入营养物质的变化非常敏感，这进而会影响循环激素和代谢物的水平，从而改变卵巢功能[39]。此外，Krisher[40]指出母猪的健康和福利发生混乱和受到干扰极容易影响卵母细胞的成熟。因此，从发情开始给母猪饲喂高纤维日粮可能会对卵母细胞的成熟产生积极的影响。

分析卵母细胞体外成熟(in vitro Maturation，IVM)可用于评估它们在减数分裂关键的M Ⅱ 期的发育情况。M Ⅱ期是卵母细胞能够发育到可以受精并生成优质胚胎的阶段。与对照组母猪相比，初情期后第3个发情期的第1天至第19天喂给高纤维日粮[含50%甜菜原浆(Unmolassed Sugar Beet Pulp，USBP)]的试验组母猪拥有更多的经46 h IVM培养后达到MⅡ期的卵母细胞[41]。此外，从初情期刺激前3周开始至第1个发情期的第19天止给未到初情期的后备母猪饲喂含高水平纤维的羽扇豆型日粮，进入MⅡ期的卵母细胞数量几乎是喂给低纤维日粮的对照组母猪的9倍，处于MⅡ期的卵母细胞数量是喂给含中等水平纤维的麸皮型日粮的母猪的5倍以上[42]。尽管卵母细胞的质量发生了变化，但日粮纤维似乎并不影响母猪的排卵率[42–45]。

母猪在第1个发情期喂给高纤维日粮(含50%USBP)，成功配种后形成的胚胎所发育成的囊胚具有比对照组(喂给谷物型日粮)母猪的胚胎所发育成的囊胚更多的细胞[45]，并且拥有比对照组母猪更多的胚胎[45]。体外受精(in vitro Fertilisation，IVF)后，后备母猪从第3个发情期的第1天至第19天喂给含50%USBP的日粮，其卵母细胞产生的囊胚数远多于对照组(喂给大麦型日粮)母猪的[46]。这表明，在配种前给母猪饲喂高纤维日粮会影响胚胎的早期发育，体内受精和体外受精所产生的囊胚拥有更多的细胞，因此发育更好。

Ferguson和Leese[47]证实了在配种前的发情期给母猪饲喂日粮纤维会对胚胎存活产生有益的影响。在受精前饲喂不同数量的维持(Maintenance，M)日粮[1.8×M或2.6×M(即1.8倍维持或2.6倍维持)]或含高水平的USBP、蛋白质或淀粉的日粮时，只有喂给高纤维日粮的后备母猪在第30天会表现出胚胎存活率升高和胎儿生长停滞率下降的情况[43]。在饲喂替代性日粮纤维源的母猪上也可观察到繁殖性能得到改善的情况[41-42]。后备母猪在受精前饲喂羽扇豆型日粮，配种后第27天至第29天的胚胎存活率更高。配种前饲喂高纤维日粮也能改善母猪的妊娠率。当母猪从哺乳期的第11天到第25天断奶时饲喂含20%USBP的日粮，从断奶到再次发情时饲喂含40%USBP的日粮，下一胎的产仔数更多，仔猪存活率更高。

4.4.2 妊娠期间饲喂日粮纤维

多项研究调查了给妊娠母猪饲喂高纤维日粮后对其妊娠的影响情况。Renteria Flores等[44]从配种前28 d到妊娠期第28天甚至第35天给后备母猪饲喂4种日粮中的一种，其中对照日粮为玉米-豆粕型(Corn-Soybean，CSB)日粮，三种试验日粮分别为含30%燕麦麸(可溶性纤维)、12%小麦秸(不可溶性纤维)或21%大豆皮(Soybean Hulls，SBH)(可溶性和不溶性纤维)的CSB日粮。母猪喂给含不可溶性纤维的日粮，活胚胎数和总胚胎的存活率均低于喂给玉米-豆粕型日粮(对照组)和燕麦麸型日粮(可溶性纤维组)的母猪的[44]。对胚胎存活的益处可能归因于母猪在配种前专门饲喂的不溶性纤维，而在妊娠期的早期饲喂则无此效果，这一结果得到了证实，最近研究人员发现受精后第2天到妊娠第109天给母猪饲喂纤维不会影响产仔数。

其他研究也证实，妊娠母猪喂给高纤维日粮后，其产仔数未受影响。例如，McGlone等[30]、Darroch等[48]和DeDecker等[49]报道，给妊娠母猪喂给含25%甜菜粕的高粱-豆粕型强化日粮、含0.3%车前草和20%SBH的CSB日粮或含13%小麦次粉和20%SBH的CSB日粮，它们的产仔率、窝产仔数或死胎数未受影响。Sun等[50]在妊娠期每天两次以及在哺乳期每天三次给母猪饲喂添加魔芋粉的日粮，结果母猪的总产仔数、产活仔数、死胎数或木乃伊胎数与对照组母猪的没有差异。

有关日粮纤维对母猪窝产仔数影响不一致的报道很少。母猪在断奶后第1天直到第109天喂给含40%SBH的CSB日粮，其窝产仔数要小于饲喂基础日粮相同但不含SBH的母猪的[28]。相反，母猪在断奶至发情期间和随后的连续三个胎次的妊娠期喂给含有大量可发酵非淀粉多糖的日粮，总产仔数和产活仔数量有所增加[51]。

母猪在妊娠期饲喂日粮纤维，其断奶仔猪数也可能会受到影响。母猪在连续三个妊娠-哺乳周期饲喂含13.35%小麦秸的高纤维日粮，其提供的断奶仔猪比饲喂CSB日粮的对照组母猪多0.51头[52]。然而，其他研究得到了与这一研究相矛盾的结果，即给妊娠母猪饲喂魔芋粉或不同剂量的粗纤维不会影响断奶仔猪数[50,53]。

给妊娠母猪饲喂高纤维日粮后其所产窝的生产性能受影响的报道并不一致。与对照组母猪相比，饲喂小麦秸秆的母猪所产后代的窝重和断奶体重分别增加0.87 kg和3.59 kg[52]。母猪从第一胎断奶至下一胎的哺乳期自由采食含甜菜粕、燕麦麸和燕麦的日粮，所产仔猪的断奶体重大于对照组母猪所产仔猪的[54]。但母猪的妊娠率、断奶至再发情的间隔时间、窝产活仔数或死胎数均不受是否喂给高纤维日粮的影响。相反，与对照组母猪相比，母猪从分娩到产后断奶第4天饲喂含车前草的日粮，所产仔猪的体重轻于对照组母猪所产仔猪的[48]，但是仔猪的初生重没有受到影响。经产母猪在整个哺乳期饲喂含魔芋粉的日粮后，所产仔猪的窝重或平均初生重没有受到影响。

许多研究评估了给妊娠母猪饲喂纤维含量不一的日粮对其所产仔猪生长速度的影响，结果发现日粮的纤维含量不会影响母猪的窝产仔数或窝重，但母猪从妊娠第95天到哺乳第5天饲喂粗纤维含量分别为7%和3.8%的日粮，其所产仔猪1～5日龄的增重较大[20]。当从妊娠第25天到分娩给母猪饲喂高水平添加多种纤维源(包括甜菜粕)的日粮时，研究人员也观察了到类似的情况。给母猪饲喂日粮纤维后，其所产仔猪的生长速度快于对照组母猪所产仔猪的[55]。同样，当初产母猪从妊娠第5周至分娩饲喂高纤维日粮时，其所产仔猪出生后第1周的生长速度和断奶体重均增加[56]。然而，Loisel等[57]报道，从妊娠第106天到分娩给母猪饲喂高纤维日粮并不会影响其所产仔猪哺乳第21天前的增重。此外，给妊娠母猪饲喂魔芋粉不会影响所产仔猪的平均日增重和哺乳期第21天时的平均体重或窝重。

4.4.3 哺乳期饲喂纤维日粮对哺乳仔猪的影响

很少有研究专门评估给哺乳母猪饲喂高纤维日粮对哺乳仔猪生产性能的影响，因为纤维成分可以减少母猪的采食量，因此通常不在哺乳期日粮中添加纤维原料。Renaudeau[58]在完成一项研究后指出，给哺乳母猪饲喂高纤维日粮(含20%中性洗涤纤维)可以加快窝产仔猪生长速度并提高断奶体重，但同时会使哺乳母猪的体况损失较大。然而，Krogh等[59]在最近的一项研究中总结道，从妊娠期第109天开始到哺乳结束给母猪饲喂含甜菜粕或苜蓿粉的高纤维日粮会产生有害影响，特别是甜菜粕型日粮会降低母猪的采食量，降低仔猪在泌乳高峰期的增重。尽管母猪的泌乳量没有受日粮处理的影响，但日粮中的苜蓿粉会降低乳汁中蛋白质的含量。

4.4.4 日粮纤维对不同胎次母猪的影响

两项研究报道了给不同胎次的母猪饲喂高纤维日粮后所产生的不同益处。在其中的一项研究中，Matte等[53]从配种至分娩后第2天给两个胎次的母猪分别饲喂高纤维日粮、中纤维日粮或低纤维日粮，结果发现：高纤维日粮会增加母猪第一胎所产窝的仔猪数，但会降低仔猪的平均初生重；会使母猪第二胎所产仔猪有较大的初生重，但会降低分娩时的总窝重；另外会减慢仔猪从出生第3天到第8周的平均生长速度。Che等[60]在另一项类似的研究中从妊娠第1天至第90天给两个胎次的母猪饲喂低纤维日粮、中纤维日粮或高纤维日粮，结果发现：在第一胎次的母猪中，低纤维日粮使母猪产更多的仔猪和活仔猪；在第二胎次的母猪中，中纤维日粮会增加母猪的总产仔数和产活仔数；中纤维日粮和高纤维日粮仅使第一胎次的母猪所产的同一窝仔猪在初生重上更均匀；低纤维日粮和中纤维日粮会使第一胎次的母猪所产仔猪有较大的初生重和哺乳第22天时的体重，但高纤维日粮会提高第二胎次的母猪的产活仔数和窝重。

总而言之，上述研究结果表明，在配种前给繁殖母猪饲喂高纤维日粮有利于提高其随后的繁殖性能。最可能的原因是高纤维日粮会影响母猪卵母细胞和胚胎的早期发育，而不会影响排卵和受精率。

(未完待续)