不同浓度NaCl胁迫对糯高粱种子萌发的影响

李强 倪先林 刘天朋 赵甘霖 汪小楷 丁国祥 向箭宇 李元 龙文靖

摘要：为了解不同糯高粱品种对不同浓度NaCl溶液的反应，以常规糯高粱泸州红1号、杂交糯高粱品种金糯粱1号和川糯粱1号种子为试验材料，在50、100、150、200、250、300mmol/LNaCl浓度下进行种子发芽试验，测定不同浓度NaCl对其发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数、种子鲜质量、根鲜质量、芽鲜质量、芽长、根系长度和根冠比等的影响。结果表明，不同程度NaCl胁迫对糯高粱发芽势、发芽率、芽长、根系长度、芽鲜质量等均有不同程度的抑制作用，表现为极显著的负相关关系，而对种子鲜质量和根冠比则表现为极显著的正相关关系，盐胁迫对糯高粱芽生长抑制程度强于根。150～200mmol/L可以作为糯高粱萌发期耐盐筛选浓度。不同品种对盐胁迫反应不同，综合评价得出川糯粱1号有较强的耐盐性，更加适合在盐碱地或咸水灌溉条件下种植。

关键词：NaCl盐胁迫;糯高粱;种子萌发;生理指标;耐盐性

中图分类号：S514.01文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2020）22-0067-06

作者简介：李强（1989—），男，四川简阳人，硕士，主要从事高粱病害研究和农业经济项目管理。E-mail：614610118@qq.com。

通信作者：龙文靖，硕士，助理研究员，主要从事糯高粱栽培育种研究。E-mail：longjing9012@163.com。

高粱（Sorghumbicolor）是我国主要的旱粮作物之一，具有抗旱、耐瘠、耐盐碱等特点[1]。而其中糯高粱为我国名酒酿造过程中不可或缺的原料，如茅台、五粮液、泸州老窖、洋河等都是以糯高粱为主要原料酿造而成的[2]。我国自2014年已是世界高粱进口第一大国，进口高粱除了一部分用作饲料外，其余部分基本都被用作酿造。然而进口高粱支链淀粉含量和单宁含量较低，影响白酒产量和品质。因此，保證糯高粱的稳产增产，对我国白酒品质和产量的提高具有重要的作用。

土壤盐渍化是影响农业生产和生态环境并阻碍农业快速发展的主要因素之一[3]。土壤盐渍化会阻碍高粱芽苗形态建成，制约其生长发育过程[4]，导致其光合速率下降[5]，进一步造成高粱减产和品质下降，严重时高粱会出现萎蔫甚至死亡[6]。我国的盐碱地面积约9913万hm2[7]，如何改良和利用盐渍化土壤，成为了目前农业生产中亟待解决的重要课题。研究糯高粱对耐盐环境的适应，对促进糯高粱稳产增产、解决糯高粱供需矛盾具有重大的意义。

尽管高粱为耐盐碱作物，但因高粱在萌发期和苗期对盐胁迫较敏感，常常导致盐渍地种植高粱出苗差、成苗率低，从而影响后期产量[8]。目前对高粱萌发期和苗期耐盐性研究较多，张世超等将11个甜高粱品种的幼苗进行盐胁迫处理，通过比较其生长状况、离子含量以及盐害率等，发现高粱在NaCl胁迫下，株高、根长、鲜质量、干质量等指标均低于对照[9]。李丰先研究表明，随着盐浓度的增加，高粱幼苗的叶部和根系中的可溶性糖、脯氨酸、游离氨基酸、可溶性蛋白等的含量也在增长，同时超氧化物岐化酶（SOD）和过氧化物歧化酶（POD）的活力也在增强[10]。Kafi等研究发现，盐胁迫对高粱萌发期到开花期以及灌浆期对高粱籽粒产量有显著影响，盐胁迫对高粱生物量的影响大于对籽粒产量的影响[11]。穆志新等均通过萌发期或苗期试验，筛选了大量的耐盐高粱种质资源[12-18]。然而前人并未对糯高粱的耐盐碱性进行系统的研究。因此，对糯高粱耐盐性进行研究，进一步筛选和鉴定糯高粱耐盐品种，对于有效利用盐渍土地，实现糯高粱的进一步增产具有重要的现实意义。

本研究选取四川省农业科学院水稻高粱研究所选育的1个常规糯高粱品种和2个杂交糯高粱品种，对不同糯高粱品种萌芽期的耐盐性进行研究，探究不同浓度盐胁迫对糯高粱萌发生长的影响，寻找适合糯高粱耐盐筛选的最佳浓度，以期为进一步鉴定耐盐能力较强的糯高粱品种提供依据。

1材料与方法

1.1供试材料

供试材料为四川省农业科学院选育的酿酒糯高粱常规品种泸州红1号和杂交种金糯粱1号、川糯粱1号。

1.2试验设计与方法

采用二因素完全随机试验设计，A因素为不同程度NaCl胁迫，共设置6个浓度，分别为50、100、150、200、250、300mmol/LNaCl，设置对照为蒸馏水。B因素为不同酿酒糯高粱品种：B1，金糯粱1号;B2，川糯粱1号;B3，泸州红1号。

试验于2018年7月在国家高粱改良中心四川分中心实验室进行。挑选大小均匀一致且籽粒饱满的种子，先用70%乙醇浸泡1min后，再用0.5%次氯酸钠消毒处理10min，再用无菌水漂洗数次后擦干。选择均匀饱满的30粒种子均匀地播于覆有2层滤纸、直径为9cm的培养皿中，分别加入上述不同浓度的NaCl溶液7mL，每个处理重复3次，然后于12000lx光照度、14h光照/10h黑暗（28℃/24℃）的光温周期以及60%相对湿度的人工气候箱内培养。每天观测并及时更换溶液保证种子所受的盐浓度一致。每2d调查1次发芽率，8d后统计发芽率，并随机取样测量鲜质量、干质量、胚根及胚芽长度等指标。

1.3测定项目与方法

以胚根长度达到种子长度，同时胚芽长度达到种子长度的1/2时，判定为种子发芽[16]。记录高粱种子发芽数，并计算其发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数;记录幼苗鲜质量、种子鲜质量、根鲜质量和芽鲜质量;测量芽长、根系长度并计算根冠比。

1.3.1发芽势发芽势=4d内发芽的种子粒数/供试种子总粒数×100%。

1.3.2发芽率发芽率=8d内发芽的种子粒数/供试种子总粒数×100%。

1.3.3种子发芽指数发芽指数（GI）=∑Gt/Dt，Gt为t时间内的发芽数;Dt为相应的发芽日数。活力指数（VI）=发芽指数×芽长。

1.3.4鲜质量用分析天平分别称量种子、根、芽的鲜质量。

1.3.5芽长用直尺测量植株从茎基部到最长叶叶尖的长度，以参试植株4株的平均值作为芽长。

1.3.6根长用直尺测量根系从高粱苗茎基部到根尖的长度，以参试植株4株的平均值作为根长。

1.3.7根冠比根冠比指植物根鲜质量与芽鲜质量的比值。

采用Excel2010对数据进行整理，用DPS7.05软件处理试验数据并做统计分析和数学模型拟合。

2结果与分析

2.1不同NaCl浓度对不同糯高梁品种发芽势和发芽率的影响

由表1可知，发芽势和发芽率在不同浓度NaCl、不同糯高粱品种以及不同NaCl浓度和糯高粱品种间互作效应均达到了极显著水平。在低浓度NaCl处理下，部分糯高粱品种发芽势有所增加，但并未达到显著水平。随着NaCl浓度的增加，糯高粱种子的发芽势均出现降低的趋势，其变化曲线符合逻辑斯蒂函数Y金糯粱1号=81.0308/（1+e-11.7286+0.0717X）（r2=0.9997**）、Y川糯梁1号=56.0425/（1+e-8.0729+0.0462X）（r2=0.9924**）、Y泸州红1号=97.2481/（1+e-11.5659+0.0657X）（r2=[JP2]0.9988**）。由函数可知，金糯粱1号在164mmol/LNaCl浓度时，其发芽势降低速度最高;川糯粱1号在175mmol/LNaCl浓度时，其发芽势降低速度最高;泸州红1号在176mmol/LNaCl浓度时，其发芽势降低速度最高。我们可以看到其芽势降低速率最大都在NaCl浓度为150～200mmol/L，3个糯高粱品种NaCl浓度为150mmol/L及以上时均与对照差异显著，但3个糯高粱品种的发芽势降低幅度不同，随着NaCl浓度继续增加，金糯粱1号发芽势的降低幅度依次为26.39%、93.06%、100.00%、100.00%，川糯梁1號的依次为27.78%、77.78%、100.00%、100.00%，泸州红1号的依次为12.94%、82.35%、100.00%、100.00%。

不同浓度NaCl胁迫对糯高粱发芽率的影响与发芽势相同：低浓度处理下，发芽率有所增加，整体表现为随NaCl浓度增加发芽率呈降低趋势。3个糯高粱品种发芽率均在NaCl浓度为150mmol/L以上时才与对照差异显著。3个糯高粱品种发芽率随NaCl浓度升高而降低的幅度不同，金糯粱1号在NaCl浓度为150mmol/L以上时的发芽率降低幅度依次为10.81%、43.24%、75.66%、100.00%;川糯梁1号的依次为13.46%、26.93%、71.15%、100.00%;泸州红1号的依次为2.32%、12.80%、58.14%、97.68%，在NaCl浓度在150mmol/L以上时，降低幅度表现为金糯粱1号>川糯梁1号>泸州红1号。

2.2不同NaCl浓度对不同糯高梁品种发芽指数和活力指数的影响

发芽指数是发芽速率的一个指标，活力指数可综合反映种子生活力强弱。由表2可知，NaCl浓度与3种高梁品种发芽指数和活力指数均存在极显著相关性（P<0.01），同时二者具有极明显的互作效应。由表2可以看出，3个糯高粱品种的发芽指数与活力指数均随着NaCl溶液浓度的增加而逐渐降低，在NaCl浓度为150mmol/L及以上的盐胁迫下，金糯粱1号的发芽指数分别较对照降低54.91%、83.00%、94.94%、100.00%，川糯梁1号的分别降低53.87%、75.69%、93.27%、100.00%，泸州红1号的分别降低49.44%、77.05%、92.26%、100.00%，其中金糯粱1号在150、200、250mmol/LNaCl浓度下降低幅度均最大;金糯粱1号的活力指数分别较对照降低84.38%、97.65%、99.57%、100.00%，川糯梁1号的分别降低81.84%、93.80%、99.40%、100.00%，泸州红1号的分别降低89.40%、97.79%、99.81%、100.00%，其中泸州红1号在NaCl浓度为150、200、250mmol/L条件下的活力指数降低幅度均最大。

2.3不同NaCl浓度对不同糯高梁品种萌发种子生物量的影响

由表3可知，随着NaCl浓度增加，种子鲜质量呈增加趋势，而芽鲜质量和根鲜质量则表现出降低趋势。随着盐胁迫浓度的增大，不同糯高粱品种幼苗的芽鲜质量和根鲜质量均大幅度降低。同时可以发现，NaCl浓度在150～200mmol/L时，芽和根的鲜质量下降速率最大。在200mmol/LNaCl胁迫下，金糯粱1号、川糯粱1号、泸州红1号的芽鲜质量分别较对照降低85.97%、59.00%、91.53%，降低幅度表现为泸州红1号>金糯粱1号>川糯梁1号;根鲜质量分别较对照降低64.57%、35.69%、60.00%，降低幅度表现为金糯粱1号>泸州红1号>川糯梁1号;川糯梁1号的降低幅度均最小。

2.4不同NaCl浓度对不同糯高梁品种幼苗形态的影响

由表4可知，NaCl浓度与3种不同高梁品种的芽长、根长和根冠比均极显著相关性（P<0.01），[JP2]同时二者具有明显的互作效应。随着处理的NaCl浓度的增大，各高粱品种幼苗的芽长和根长均呈现逐渐降低的趋势。在高浓度（200mmol/LNaCl）盐胁迫下，对高粱幼苗形态的影响最大，金糯粱1号、川糯粱1号、泸州红1号的芽长较对照分别降低了86.16%、74.54%、90.37%，其中泸州红1号的降低幅度最大;根长分别较对照降低64.09%、48.30%、58.50%，其中金糯粱1号降幅最大;川糯梁1号根长和芽长降低幅度均最小。盐胁迫对幼芽生长的抑制作用普遍大于根系生长，在较高盐溶液浓度下，根系仍有生长，而芽的生长完全受到了抑制。

2.5不同NaCl浓度下糯高梁品种各性状的相关性分析

对不同NaCl浓度胁迫下各糯高粱品种相对性状值间的相关性分析结果见表5，可知NaCl浓度与发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数、芽鲜质量、根鲜质量、芽长、根长均呈极显著负相关关系，其中相关性最大的是芽长，相关系数达到了-0.94;其次是芽鲜质量，相关系数达到-0.93，再次是发芽指数，相关系数达到-0.91。NaCl浓度与种子鲜质量和根冠比则表现极显著正相关关系，与根冠比的相关系数为0.72，与种子鲜质量的相关系数为0.63。

3讨论与结论

本研究结果表明，3个糯高粱品种在萌发期不同NaCl浓度处理下的发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数、芽鲜质量、根鲜质量、芽长、根长都是随着NaCl浓度的增大而减小，这与之前已有相关研究结果[19]一致。在50、100mmol/LNaCl浓度下，3个糯高粱品种的各项指标与对照差异并不显著，而在150mmol/L以上NaCl浓度下，金糯粱1号除发芽率、根长、根冠比，川糯粱1号除发芽率、根鲜质量、根长、根冠比，泸州红1号除发芽率、根冠比与对照差异不显著外，其余指标差异均显著。当NaCl浓度大于200mmol/L时，3个品种各指标受盐胁迫较重，且各品种间差异均不顯著（除泸州红1号在250mmol/LNaCl下的发芽率外）。因此150～200mmol/LNaCl可作为糯高粱品种萌发期耐盐性鉴定的盐浓度，这与范娜等的研究结果[20]一致。

不同品种糯高粱受到盐胁迫时，芽鲜质量和根鲜质量表现出了不同的抑制程度，盐胁迫对芽鲜质量抑制程度大于根鲜质量，这与王宝山等的研究结果[21]相一致。同样，盐胁迫对玉米[22]、水稻[23-24]、苜蓿[25]等作物芽苗的抑制表现也基本一致。但有报道指出，盐胁迫对谷子的根生长抑制程度大于对芽苗的生长抑制[26]。低浓度（50～100mmol/L）的NaCl溶液处理对糯高粱的发芽率有一定的促进作用，但差异不显著;高浓度（150mmol/L及以上NaCl溶液）的盐胁迫对糯高粱的发芽率等指标就有显著的抑制作用，这与刘爱荣等的研究结果[27]一致。

不同品种对盐胁迫反应不同，川糯梁1号较其他品种在200mmol/LNaCl胁迫下发芽势、根长、根鲜质量、芽长、芽鲜质量等降低幅度均最低，在150mmol/L以上NaCl浓度胁迫下，发芽率降低幅度表现为金糯粱1号>川糯梁1号>泸州红1号，发芽指数表现为金糯粱1号降低幅度最大;活力指数表现为泸州红1号降低幅度最大。综合这些结果表明，川糯粱1号有较强的耐盐性，更加适合作为耐盐碱地或咸水灌溉条件下栽培的品种。

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