盐碱胁迫对榉树幼苗渗透调节的影响

赵卓雅 袁琳芳 汪文潇 徐林杉 马薛茗 张颖 李素华

摘 要：目的：研究盐碱胁迫对榉树幼苗渗透调节的影响。方法：以1年生榉树幼苗为材料，以蒸馏水（0mmol·L-1）为对照，分别施用50mmol·L-1、100mmol·L-1、200mmol·L-1的Na2CO3和NaHCO3（物质的量比Na2CO3∶NaHCO3=1∶1）混合溶液进行处理，21d后，检测各处理叶片的叶绿素、MDA、脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白的含量。结果：随着胁迫程度的增加，叶绿素含量呈先升后降的趋势，在50mmol·L-1处理时达最高值，但与对照差异不显著;根系活力呈先升后降的趋势，在50mmol·L-1处理时达最高值，与对照差异显著;游离脯氨酸含量呈先升后降的趋势，在100mmol·L-1处理时达最高值，与对照差异显著;MDA含量、可溶性糖含量呈先降后升的趋势，在50mmol·L-1处理时达最低值，但与对照差异不显著;可溶性蛋白含量呈缓慢上升的趋势，但处理间差异不显著。结论：盐碱胁迫处理影响着榉树幼苗的渗透调节，但具有浓度效应;可溶性糖和脯氨酸在榉树耐盐碱胁迫过程中起着重要作用。

关键词：盐碱胁迫;榉树幼苗;渗透调节

中图分类号 S79文献标识码 A文章编号 1007-7731（2020）01-0016-04

Abstract：The annually Zelkova schneideriana seedlings were used as material ，treated with a mixture of Ommol·L-1，50mmol·L-1，100mmol·L-1，200mmol·L-1 Na2CO3 and NaHCO3（Molar ratio Na2CO3∶NaHCO3=1∶1）， to study the ability of resistance to saline-alkali stress. The contents of chlorophyll，Malondialdehyde （MDA） ，proline，soluble sugar and soluble protein in the leaves of the two treatments were determined after 21 days. The results showed that the content of chlorophyll increased at first and then decreased with the increase of stress degree，at 50 mmol·L-1 treatment had the highest value，but had no significant difference with the control，and the root activity increased at first and then decreased at 50 mmol·L-1. The content of free proline increased at first and then decreased at 100 mmol·L-1. The content of MDA and soluble sugar decreased at first and then increased ，and reached the lowest value at 50 mmol·L-1treatment，but no significant difference with the control，soluble protein showed a slow rising trend，but no significant difference between treatments. Conclusion：The osmotic adjustment of Zelkova Schneideriana seedlings was affected by salt-alkali stress，but it had concentration effect.

Key words：Saline-alkali stress;Zelkova schneideriana seedlings;Osmotic adjustment

櫸树（Zelkova serrata）又名大叶榉、血榉、大叶榆，属榆科（Ulmaceae）榉属（Zelkova Spach）落叶乔木。多分布于我国湖南、湖北、安徽、江苏、浙江等地，喜温暖气候和肥沃湿润土壤，在酸性及轻度盐碱土上均可生长。根系发达，树形优美，绿荫浓密，木材致密，纹理美观，秋季叶色红艳，春季叶色呈现紫红色或黄色，其不仅是不可多得的材用树种、优良的园林绿化树种，也是重要的生态修复和环境改良树种[1-2]，被列为国家二级重点保护对象[3]。目前，我国榉树生产仍以实生苗为主，因其种子空壳率高，休眠期长，播种萌芽率极低（20%～30%），且榉树幼苗的生长发育受土壤环境的影响较大[2]。我国苏北地区土壤多为盐碱土，土壤有机质含量低，土壤易板结，容重大，不利于榉树幼苗的繁殖和培育，在生长季易出现明显黄化的现象。研究表明，当NaCl胁迫浓度高于50mmol·L-1时，榉树种子的萌芽率、幼苗根长和苗长显著低于对照的[4]，榉树幼苗属于中低等耐盐树种[5]。汪晓丽等[6]研究了NaHCO3对榉树品种‘恨天高的胁迫作用，结果表明，在高浓度盐碱胁迫条件下，可见，榉树植株开始出现叶片卷曲、失绿、焦枯甚至死亡等现象。榉树幼苗生长发育受盐碱土壤环境的影响很大。为此，本研究以榉树幼苗为材料，检测其耐盐碱能力，以期为榉树在苏北地区种苗繁殖和培育技术提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料 试验材料选自宿迁学院榉属植物基地生长正常的1年生榉树幼苗。

1.2 试验方法 2019年4月15日，将当年实生苗移入盆中栽培，盆高20cm，上口直径24cm，每盆3株，分4个处理，每处理10盆，共60盆。2019年7月15日，以蒸馏水（0mmol·L-1）为对照，分别施用50mmol·L-1、100mmol·L-1、200mmol·L-1的Na2CO3和NaHCO3（物质的量比Na2CO3∶NaHCO3=1∶1）混合溶液各1L，pH值分别为6.69、8.07、8.83、9.44。在幼苗培养21d后，植物幼苗的生长状况趋势稳定，此时检测各处理叶片的叶绿素、丙二醛（MDA）、游离脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量，3次重复，取平均值进行统计分析。栽培土壤pH8.15、电导率（EC）1162μS·cm-1、有机质含量12.35g·kg-1、有效钾含量16.56μg·g-1、有效铁含量12.51μg·g-1、NH4+-N含量60.33μg·g-1、NO3--N含量261.21μg·g-1、有效磷含量32.97μg·g-1，可溶性盐含量14.49mg·g-1。

1.3 测定方法 叶绿素含量采用乙醇法测定[7]，MDA含量采用硫代巴比妥酸（TBA）法测定[7]，可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定[7]，可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝染色法测定[7]，游离脯氨酸含量采用磺基水杨酸法测定[7]，根系活力采用TTC法[7]。

1.4 数据统计与分析 采用Excel 2007进行制表，采用SPSS 21.0进行数据分析，采用最小显著差异法（LSD）进行数据显著性差异分析。

2 结果与分析

2.1 盐碱胁迫对叶绿素含量的影响 从图1可以看出，盐碱胁迫对榉树幼苗叶绿素含量的影响很大，随着盐碱胁迫程度的提高，榉树幼苗的叶绿素含量呈先升高后下降的趋势。其中，以50mmol·L-1处理的叶绿素含量值最高，高于对照3.97%，但差异不显著;100mmol·L-1处理和200mmol·L-1处理显著低于对照19.88%、32.80%（P≤0.05）。

2.2 盐碱胁迫对MDA含量的影响 从图2可以看出，盐碱胁迫对榉树幼苗MDA含量的影响很大，随着盐碱胁迫程度的提高，榉树幼苗MDA含量呈先降低后升高的趋势。其中，以50mmol.L-1处理的叶绿素含量值最低，低于对照10.99%，但差异不显著;100mmol·L-1处理和200mmol·L-1处理显著高于对照176.20%、237.09%（P≤0.05）。

2.3 盐碱胁迫对可溶性糖含量的影响 从图3可以看出，盐碱胁迫对榉树幼苗可溶性糖含量的影响不明显，随着盐碱胁迫程度的提高，榉树幼苗可溶性糖含量呈先降低后升高的趋势，其中，50mmol·L-1处理的叶绿素含量值最低，低于对照5.87%，但差异不显著;100mmol·L-1处理和200mmol·L-1处理的显著高于对照13.19%、35.05%（P≤0.05）。

2.4 盐碱胁迫对可溶性蛋白含量的影响 从图4可以看出，盐碱胁迫对榉树幼苗的可溶性蛋白含量的影响很大，随着盐碱胁迫程度的提高，榉树幼苗可溶性蛋白含量呈逐渐升高的趋势。其中，50mmol·L-1、100mmol·L-1和200mmol·L-1处理的可溶性蛋白含量分别高于对照1.97%、3.63%、5.98%，但差异均不显著。

2.5 盐碱胁迫对游离脯氨酸含量的影响 从图5可以看出，盐碱胁迫对榉树幼苗游离脯氨酸含量的影响很大，随着盐碱胁迫程度的提高，榉树幼苗游离脯氨酸含量呈先升高后下降的趋势，盐碱处理均显著高于对照的。其中，以100mmol·L-1处理的游离脯氨酸含量值最高，显著高于对照的308.63%（P≤0.05）;50mmol·L-1处理和200mmol·L-1处理显著高于对照39.94%、134.23%（P≤0.05）。

2.6 盐碱胁迫对根系活力的影响 从图6可以看出，盐碱胁迫对榉树幼苗根系活力影响很大，随着盐碱胁迫程度的提高，榉树幼苗根系活力呈先升高后下降的趋势，盐碱处理均显著高于对照。其中，以50mmol·L-1处理的根系活力值最高，显著高于对照99.08%（P≤0.05）;100mmol·L-1处理显著高于对照39.94%（P≤0.05），而200mmol·L-1处理显著低于对照40.30%（P≤0.05）。

3 结论与讨论

研究表明，盐碱条件会使土壤容重变大，土壤团粒结构体的比例下降，而胶体数量增加，土壤易板结[8]，矿质养分的有效性下降，从而不利于植物根系的生长和养分吸收[9];高pH值胁迫会使根系的组织结构受到损伤，根系细胞因失去正常的生理功能而停止生长[10]，根系周围及质外体空间质子缺乏，阻碍了根系细胞跨膜质子动力的建立，严重抑制了某些离子如硝酸根（NO3-）、磷酸盐（PO43-）、K+的跨膜运输及Na+的外排等[11]，从而影响了植物对盐碱胁迫的调控能力。

从本研究结果来看，盐碱胁迫处理影响榉树幼苗的生长发育，浓度越高越明显。随胁迫程度的增加，叶绿素含量呈先升后降的趋势，在50mmol·L-1处理时达最高值，但与对照差异不显著;根系活力呈先升后降的趋势，在50mmol·L-1处理时达最高值，与对照差异显著;游离脯氨酸含量呈先升后降的趋势，在100mmol·L-1处理时达最高值，与对照差异显著;MDA含量、可溶性糖含量呈先降后升的趋势，在50mmol·L-1处理时达最低值，但与对照差异不显著;可溶性蛋白呈缓慢上升趋势，但处理间差异不显著。由此可以推测，盐碱胁迫处理对榉树幼苗的生长发育和渗透调节能力的影响具有浓度效应，尤其对根部的影响明显，表现为根系活力在低浓度鹽碱条件下显著提高，而在高浓度盐碱胁迫处理下显著下降;低浓度盐碱胁迫处理对地上部的促进作用不明显，虽然叶片的叶绿素含量提高、MDA含量下降，但均与对照差异不显著，与王志和等的结果一致[5]。

渗透调节是植物适应盐碱胁迫环境的主要途径[12]，从本实验结果来看，盐碱胁迫促进了榉树幼苗叶片可溶性糖含量与脯氨酸含量的显著增加，可溶性糖和脯氨酸在榉树幼苗耐盐碱胁迫过程中起着重要的作用，榉树在碱性盐胁迫下积累了更多的可溶性糖进行渗透调节，脯氨酸含量对盐碱土壤条件更敏感[13];盐碱胁迫虽然促进了可溶性蛋白含量的缓慢增加，但各处理间的差异不显著，可溶性蛋白与榉树幼苗耐盐碱能力的相关性不明顯。

参考文献

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（责编：张宏民）