桑天牛和光肩星天牛生态地理分布及无公害控制技术研究

苏筱雨,李会平,阎浚杰,黄大庄,王志刚,张爽,毕拥国,阎爱华,吕飞

(1 河北农业大学 林学院，河北 保定 071000；2 河北省城市森林健康技术创新中心，河北 保定 071000)

桑天牛(AprionagermariHope)和光肩星天牛[Anoplophoraglabripennis(Motschulsky)]均隶属于昆虫纲，鞘翅目，天牛科，沟胫天牛亚科[1]。桑天牛和光肩星天牛自19世纪60年代以来相继在我国大部分地区猖獗为害，受害树干千疮百孔，甚至成片死亡，以杨树为主的三北防护林一期工程已被毁灭殆尽，严重威胁林业、经济林、风景园林的发展[2]。2003年桑天牛和光肩星天牛同时被列入我国首次发布的林业危险性有害生物名单。为了巩固绿化成果，提高经济、生态和社会效益，必须控制天牛危害，对天牛进行深入研究非常必要。

课题组从20世纪70年代开始，历经40余年，对桑天牛和光肩星天牛进行了系统研究，明确了桑天牛在我国的分布界限，白僵菌对桑天牛幼虫致病机理；研究了桑天牛卵啮小蜂生物学特性及繁殖利用技术及灭幼脲对桑天牛的作用机制，最终总结应用白僵菌防治桑天牛幼虫、桑天牛卵啮小蜂防治桑天牛卵及利用树种抗性控制桑天牛等几种主要的桑天牛无公害控制技术的原理和技术，提出了一整套桑天牛无公害控制技术；明确了光肩星天牛地理分布界限，中国北方主要树种对光肩星天牛抗性，筛选出光肩星天牛高致病性病原线虫ZH和绿僵菌 MS01 菌株，建成了“树种合作防御天牛危害的宏观模式”样板，为进一步天牛研究及防控提供依据。

1 生态地理分布

桑天牛和光肩星天牛在我国分布范围广，研究它们在我国的分布界限、海拔及温湿度阈值，对划分两种天牛在我国的分布适宜区及预防其扩散具有重要的意义。

1.1 中国地理分布区

1.1.1 桑天牛在中国的生态地理分布 桑天牛在中国分布北界为北纬41°07′，西界为东经99°20′，南界为北纬20°02′。即从鞍山以南到秦皇岛、承德、张家口，沿太行山向南到山西临汾、陕西关中和甘肃天水，再到四川康定，云南沧源。除拉萨为零散分布外，在全国除黑龙江、吉林、内蒙古、新疆、青海、宁夏之外的所有地区呈连片分布。垂直分布的海拔高度范围较广，从低海拔的广大沿海地区和岛屿，到高海拔的云贵高原皆有分布[3]。

1.1.2 光肩星天牛在中国的生态地理分布 1958年到1991年，调查中国东北、华北、华东、中南及西北、西南地区光肩星天牛分布情况：确定北起辽宁北部，向西到内蒙古高原东部，向南经承德、张家口再向西经呼和浩特到宁夏，然后沿青藏高原东侧的兰州、成都、乐山，再由此向南到云南省楚雄，此线以南以东为我国光肩星天牛东部分布区。位于东经100°～127°，北纬21°～43°[4-6]。2002年在西藏林芝、拉萨、日喀则发现光肩星天牛为害[7]。2000-2003年对东北三省57个县、市进行光肩星天牛调查，光肩星天牛分布区向东部和北部扩散了2个经纬度，向西扩散15个经度，东界为东经129°36′，西界为东经88°53′，北界为北纬45°45′[8-9]。

1.2 分布区温湿度阈值

1.2.1 中国桑天牛分布区温湿度阈值 通过对桑天牛分布区气候资料及地理位置坐标进行分析，明确桑天牛分布区1月平均温度为-11.5～17.1 ℃，全年均温为5.6 ℃～23.8 ℃，年平均湿度为55%～85%，年降水量为376.4～1 689.6 mm。桑天牛猖獗危害地区的1月份平均温度在-9.6 ℃以上，年均气温在7.5 ℃以上，年均湿度59%以上，年降水量376.4 mm以上。我国符合桑天牛温湿度分布要求的包括辽宁中南部地区、河北大部、山西中南部、陕西中南部、甘肃南部、宁夏南部、青海东南部、西藏东南部[10]。

1.2.2 中国光肩星天牛分布区温湿度阈值及发生预测 通过对光肩星天牛分布区气候资料及地理位置坐标进行分析，归纳出光肩星天牛分布区1月平均温度在-18.3 ℃以上，全年均温大于3.9 ℃，年平均湿度为39.4%以上，年降水量为130.4 mm以上。桑天牛猖獗危害地区的1月份平均温度为-13.4 ℃以上，年均气温在3.9 ℃以上，年均湿度44.9%以上。光肩星天牛猖獗危害区位于吉林、长春、四平、临河以南，长江以北，武威、西宁以东[9]。

1.3 分布区及猖獗类型划分

1.3.1 桑天牛在京津冀不同地形区的分布及猖獗类型划分 对河北省、天津市、北京市进行桑天牛分布及为害情况调查，根据调查结果将京津冀地区分为6种类型。南起海兴、盐山、孟村，跨天津市，经丰南、唐海、乐亭至山海关的滨海平原区，桑天牛为害普遍轻，为分布区；自东北经西北至西南部以100 m等高线与燕山、太行山的低山丘陵区为界，东与滨海平原相接的河北平原区，包括秦皇岛、唐山、廊坊、保定、石家庄、邢台、邯郸、衡水、沧县共114个县、市的全部或一部分，此区受桑天牛为害普遍较重，为猖獗区；河北省太行山的全部及恒山的一部分，包括保定、石家庄、邢台、邯郸的有关县的全部山区的冀西山区，桑天牛为害较重，为猖獗区；位于河北省东部，北与冀北山地毗连，南与河北平原为邻，长城自东而西横亘其中的冀东山区，为猖獗区；冀北、冀西北山区包括承德、平泉、赤诚、丰宁的坝下部分和宣化、涿鹿等县，为偶发区；包括涞源、怀安、张家口、崇礼、张北、康保、尚义、沽源、围场、隆化等县、市的冀北、冀西坝上高原及山区，尚未发现桑天牛分布[11]。

1.3.2 光肩星天牛在东北地区猖獗类型划分 辽南、鲁东防护、经济林区主要包括辽东半岛，为光肩星天牛猖獗地区。辽宁省南部的沈阳、营口、锦州、葫芦岛、兴城、绥中等地属于华北平原农田防护林区，亦为光肩星天牛猖獗地区。松辽平原农田防护林区包括铁岭、彰武、新民、白城、大安、通榆、前郭、四平、长岭、德惠、长春、洮南、向海、呼兰、双城、哈尔滨、大庆、齐齐哈尔等地。四平以南连片发生,为光肩星天牛猖獗区，四平以北呈点状发生。长白山用材、水源林区包括绥芬河、牡丹江、鸡西、穆棱、海林、宁安、双鸭山、方正、九台、磐石、吉林、通化、靖宇、敦化、二道白河、抚顺、桓仁、本溪、丹东、凤城等地。通化、抚顺以南为光肩星天牛猖獗区,北部呈点状发生。黑龙江东部富锦、佳木斯等地为三江平原农田防护林区，此区未发现光肩星天牛危害。小兴安岭用材林区包括鹤岗、黑河以及黑龙江省的漠河、塔河、呼玛等所属的大兴安岭北部用材林区亦无光肩星天牛分布[8-9]。

2 桑天牛和光肩星天牛防控机制研究进展

为持续有效控制桑天牛和光肩星天牛为害，而又不对环境造成危害，从筛选抗性树种、利用虫生真菌、天敌以及无公害药剂等措施进行2种天牛防治研究，为控制2种天牛为害提供技术支持。

2.1 中国北方主要树种抗天牛序列研究

2.1.1 中国北方主要树种对桑天牛抗性序列研究 通过对33科，89种主要造林、绿化、经济树种进行抗性试验，同时参照被害等级划分标准，将其分为高感树种、感虫树种、抗虫树种、高抗树种和免疫树种5类。明确在我国北方地区桑科树种、毛白杨、苹果、西府海棠、沙果、紫荆为高感树种；新疆杨、白榆、裂叶榆为感虫树种；馒头柳、银白杨为抗虫树种；旱柳、垂柳、加杨、山楂、核桃、刺槐为高抗树种，其中刺槐、山楂、加杨为偶见为害树种；白玉兰、广玉兰、榆叶梅、紫叶李、樱花、白蜡、臭椿、槐树、七叶树、油松、紫薇、杜仲、沙枣、柽柳、楸树、连翘、接骨木、合欢、槲树、银杏、青桐、木槿等皆为免疫树种[12-13]。

2.1.2 中国北方主要树种对光肩星天牛抗性序列研究 通过对东北、华北、西北等地光肩星天牛为害区调查，参照被害等级划分标准进行归纳整理，将139个北方常见树种划分为4个等级，其中高感树种41种，感虫树种4种，抗虫树种16种，免疫树种79种。我国北方光肩星天牛高感树种主要分布于杨属、柳属、榆属和槭属等4类三北防护林和城市森林主栽树种中[14]。综合试验林的生长、干形和材性的遗传变异规律及抗虫性等筛选出具有推广价值的优良无性系冀秦1号杨和2号杨[15-16]。

2.2 利用天敌控制桑天牛和光肩星天牛技术研究

2.2.1 应用桑天牛卵啮小蜂防治桑天牛卵技术 1984年，在河北省易县桑天牛卵中发现一种寄生蜂，后命名为桑天牛卵啮小蜂(Aprostocetusprolixus)[17]。通过对河北省内桑天牛为害严重的16个县进行调查，发现桑天牛卵啮小蜂在桑天牛分布区广泛分布，且具有较高的寄生率[18]。在研究其生物学特性、寄生特性、生殖生理特性、遗传多样性、寄主定位机制以及大量繁殖技术的基础上，制定了桑天牛卵啮小蜂的繁殖与利用技术，主要内容包括人工繁育技术、防治技术和防治效果检查方法。2005、2006和2008年在桑天牛发生地利用助迁技术、同时释放人工饲养的寄生蜂，桑天牛卵被寄生率分别为32.8%、35.7%和42.7%[19-24]。

2.2.2 应用花绒寄甲防治光肩星天牛技术 花绒寄甲(Dastarcushelophoroides)寄生光肩星天牛老熟幼虫、蛹和预蛹，是光肩星天牛的重要寄生性天敌，在江苏省东海县西双湖附近毛白杨片区释放花绒寄甲卵卡，使林间有虫株率下降20.84%～43.71%[25]。对北京市房山区和大兴区旱柳上进行花绒寄甲释放试验，房山区光肩星天牛排粪孔数量最终减少85.42%，幼虫的数量下降70.00%～82.50%；大兴区光肩星天牛排粪孔数量最终减少71.03%，幼虫数量下降57.14%～100.00%[26]。在新疆焉耆盆地林地片林、行道树释放花绒寄甲成虫后，平均防治效果分别为63.82%和76.85%；释放花绒寄甲卵的防治效果为65.88%和67.42%[27]。

2.2.3 应用管氏肿腿蜂防治光肩星天牛技术 管氏肿腿蜂(Sclerodermaguanis)是光肩星天牛低龄幼虫的重要天敌[28]。在江苏省东海县西双湖附近毛白杨片区释放管氏肿腿蜂，使林间有虫株率下降20.84%～43.71%[25]。内蒙古乌拉特前旗新疆杨林带释放管氏肿腿蜂，管氏肿腿蜂对光肩星天牛幼虫寄生率为46.6%，防治效果达到45.2%[29]。

2.3 利用微生物控制桑天牛和光肩星天牛技术研究

2.3.1 应用白僵菌防治桑天牛幼虫技术 筛选出对桑天牛幼虫具有较高毒性的白僵菌Bi00和Bi05菌株，弄清了其对桑天牛幼虫的入侵和致病过程，以及在昆虫免疫过程中起重要作用的酚氧化酶和血细胞对白僵菌入侵和致病的防御作用；明确了桑天牛幼虫受白僵菌侵染后，其营养生理，呼吸代谢，血淋巴蛋白质、氨基酸含量，昆虫体内保护酶系和代谢酶系以及组织和器官的变化等[30-38]。

应用白僵菌 Bi05菌株进行野外防治试验，利用浸有1×108个/mL的白僵菌Bi05孢子悬浮液的海绵堵在排粪孔处，每隔5 d调查存活率，发现处理20 d后的死亡率达68.4%。将白僵菌Bi05菌丝连同培养基(6 mm×6 mm)塞入2年生桑天牛虫道内，分堵塞排粪孔和不堵塞排粪孔两种处理。结果发现堵塞排粪孔的虫道，幼虫继续向下蛀食且新产生1～2个排粪孔后停止排粪，不堵塞排粪孔的处理，幼虫在原孔处即停止排粪。试验表明该菌可杀死2 a生幼虫，虫道施药后不堵塞排粪孔幼虫死亡速度快，效果更佳[11]。

2.3.2 绿僵菌对光肩星天牛致病机理研究 从土壤中分离纯化出16个绿僵菌菌株，综合衡量光肩星天牛幼虫侵染效果、菌株营养生长和产孢量，筛选出综合性指标最优的 MS01菌株，明确适宜其生长和侵染的最佳温湿度条件和接种密度[39]。研究其对光肩星天牛成虫取食、产卵、孵化及子代幼虫成活的影响。测定了感染绿僵菌后光肩星天牛幼虫血淋巴中游离氨基酸的含量变化。并利用投射电镜观察光肩星天牛幼虫被绿僵菌侵染后肠道解体过程[40-42]。

2.3.3 昆虫病原线虫对光肩星天牛致病机理研究 根据11个品系昆虫病原线虫对光肩星天牛成虫和幼虫的防治效果，筛选出光肩星天牛高致病性昆虫病原线虫(Heterohabditis)sp.ZH品系[43]。并测定光肩星天牛幼虫被其侵染后体内保护酶和解毒酶变化情况。表明超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)以及过氧化氢酶(CAT)3种保护酶相互协作共同抵御昆虫病原线虫的侵染，而羧酸酯酶 (CarE) 、谷胱甘肽-S-转移酶 (GSTs) 和乙酰胆碱酯酶 (AchE) 三种解毒酶均表现出激活-抑制-激活-抑制作用[44-45]。利用异小杆属(Heterorhabditidae)的HB-NJ品系线虫和斯氏属(Steinernematidae)的Sc-AⅡ品系线虫对哈尔滨市绿化树种糖槭上的光肩星天牛幼虫进行防治，14 d 后防治效果可达到80%以上[46]。

3 桑天牛和光肩星天牛无公害控制技术集成

3.1 无公害措施控制桑天牛技术集成

根据桑天牛在河北省的生物学特性和无公害防治试验结果，参考有关资料，总结出桑天牛的无公害防治技术。主要包括应用卵长尾啮小蜂防治桑天牛卵、应用白僵菌防治桑天牛幼虫、利用灭幼脲防治桑天牛成虫以及利用树种抗性控制桑天牛。首先在春季彻底清理受害严重的树木及无利用价值的桑天牛补充营养寄主树，在丰产杨树林区或苗圃四周栽植桑树、构树或柘树等桑天牛喜食的桑科树种，为诱集桑天牛成虫做准备，同时应用白僵菌堵孔防治桑天牛老熟幼虫；在桑天牛成虫羽化期喷洒灭幼脲类杀虫剂防治桑天牛成虫；在其产卵期间，将室内保存饲养的携带桑天牛卵啮小蜂的枝条挂于林间以控制桑天牛卵；待其开始孵化再次利用白僵菌控制初孵幼虫。从2007年春季开始，在一些桑天牛发生地进行了试验，取得了良好的防治效果，生态环境得到了有效保护。

3.2 树种合作防御天牛危害宏观模式技术

首先在控制区内查清主、次要害虫的虫源地及发生动向，要在控制主要害虫为害的同时防治次要害虫发生。首先根据国家林木良种选育标准，以筛选出的主要害虫抗性树种建立核心区，在核心区外围以主、次要害虫双抗树种建立防御区。利用核心区与防御区树种合作的联合防御可以对主、次要害虫进行高效持久的区域控制[8]。经秦皇岛海滨林场28 a的防治实践，证明树种合作防御天牛宏观模式可以持续控制天牛灾害，经济效益、社会效益、生态效益显著。

4 结语与讨论

天牛类蛀干害虫生活隐蔽，防治难度大。对天牛类防治不能采取单一措施，应根据不同虫期的生物学特性，综合营林措施、微生物、天敌等多种防治手段同时进行。为更好控制天牛类为害，前期监测十分必要，监测技术又需要依赖行为化学生态技术手段，通过寄主挥发性物质或者性信息素等对天牛进行引诱或者趋避的相关研究也越来越受到重视[47-49]。同时由于植物、害虫、天敌昆虫3类生物对全球气候变暖的响应不同，致使三者之间在时间和空间的耦合关系中产生错位，引起一些昆虫严重发生，一些昆虫发生减轻，一些昆虫灭绝[50]，因此，在未来的研究中，也应以“寄主植物-光肩星天牛-天敌昆虫”的相互作用机制与气候变化之间的联系为主线，寻找基于气候变化下天牛类生物防治新技术[51]。