谷子杂交种与亲本性状的遗传相关性

李会霞，田岗，王玉文，刘鑫，刘红

谷子杂交种与亲本性状的遗传相关性

李会霞，田岗，王玉文，刘鑫，刘红

（山西省农业科学院谷子研究所，山西长治 046011）

【】探讨谷子杂交种与亲本性状间的遗传相关性，为筛选亲本材料、组配优异杂交种提供理论依据。用6个谷子高度雄性不育系和10个抗拿捕净除草剂恢复系组配60个组合，2017年种植60个杂交组合及其亲本，通过农艺性状和产量的初步鉴定和统计分析，从中筛选出用4个母本（谷3A、晋29A、51A和910A）、7个父本（K34、M22、K650、K154、K410、K391和K47）组配的7个优势组合。2018年种植7个优势组合及其亲本，测定其10个农艺和产量性状（分蘖数、株高、穗茎长、穗长、穗粗、穗重、粒重、千粒重、出苗至抽穗的天数和小区产量），对杂交种与亲本在相同性状上进行遗传相关分析，并对父母本各性状与杂交种产量性状（穗重、穗粒重）进行遗传相关分析。杂交种在穗茎长、抽穗期上有超亲优势，在穗长上超亲优势明显；杂交种与亲本的相关分析表明，杂交种与母本在株高、抽穗期、穗长等性状上存在显著的正相关关系，据2018年分析遗传相关系数分别为0.8841、0.9117和0.8263，前两项达极显著水平；杂交种与父本在分蘖数、株高、穗茎长、穗粗、千粒重等性状上存在显著的正相关关系，据2018年分析遗传相关系数分别为0.8267、0.9618、0.8234、0.7770和0.8404，其中在株高上达极显著水平；母本的分蘖数、株高、抽穗期与杂交种的单株穗重、穗粒重存在显著的正相关关系，其中与单株穗重的相关系数分别为0.3327、0.5439和0.4436，与单株穗粒重的相关系数分别为0.4238、0.4642和0.3487，母本的穗长与杂交种的单株穗粒重存在显著的相关关系，相关系数为0.3698；父本的分蘖数、株高、抽穗期和穗粗与杂交种的单株穗重、穗粒重存在显著的正相关关系，其中与单株穗重的相关系数分别为0.4986、0.4598、0.3367和0.5348，与单株穗粒重的相关系数分别为0.5568、0.4253、0.3659和0.4236，父本分蘖数与杂交种单株穗重、穗粒重的相关性达极显著水平。父母本与杂交种在分蘖数、株高、穗茎长、穗粗、千粒重等性状上均存在一定的正相关关系，可以通过对亲本这些性状的选择来间接选择杂交组合的优良农艺性状和产量性状，从而选育出优异高产杂交种。

谷子；亲本；杂交种；遗传相关性

0 引言

【研究意义】谷子是中国的特色作物，其面积和产量占世界80%以上。谷子去壳后为小米，其营养丰富、均衡，是中国北方农民喜食的主粮之一，也是城镇居民主要的调剂食粮。与其他作物相比，谷子耐旱性好，是干旱、半干旱地区持续农业发展的支柱作物之一。目前，山西谷子年播种面积约20万hm2，谷子已成为山西的主要经济作物之一，在山西小杂粮发展战略中占有重要位置。但近年来山西省生产上的推广的品种比较单一，且产量较低，若想大幅度提高谷子产量，推广适宜山西省种植的谷子杂交种是主要途径之一。为此，山西省农业科学院谷子杂优协作组已艰苦攻关30年，现已选育出4个杂交种用于生产，但因其产量优势和品质性状还有待进一步提高，在生产上推广面积不大。谷子的产量性状遗传基础较为复杂，优良杂交种的选育依赖于亲本的优良基因积累和重组，因此，分析亲本性状与杂交种性状的相关性，以及亲本农艺性状与杂交种产量性状的相关性很有必要。【前人研究进展】栾素荣等[1]通过对12个谷子品种的研究表明，穗粒重、单穗重、出谷率及穗粗对产量影响较大；田伯红等[2]通过分析谷子的农艺性状，表明谷子成穗率受株高影响，株高越低，成穗率越高；孙殿生等[3]通过对谷子农艺性状进行通径分析，表明与单株穗重相关关系最大的是单株粒重，其次是单株秆重；王丹丹等[4]对53份谷子的农艺性状进行相关分析，表明穗粗、穗重、千粒重均与产量呈极显著正相关，株高与产量显著正相关。在水稻上，杂交后代与亲本的性状有显著的相关性[5-9]；牟凤娟等[10]研究表明，水稻杂交后代的农艺表现与母本有很大程度的相似性。【本研究切入点】目前，谷子在山西的机械化生产程度较低，一方面是由于山西谷子多种于丘陵山坡的小型地块，不利用机械化作业；另一方面是山西谷子品种缺乏适宜于机械化收割的品种。山西谷子品种多为高秆大穗类型，重心较高，易倒伏；另外谷子穗茎较长，机械收获时因谷穗间互相缠绕，植株易被拖倒。这些问题都会造成机收时漏穗、掉粒严重，影响产量。提高谷子产量最为行之有效的方法是利用谷子的杂种优势，同时，为了适应未来谷子机械化生产需要，选育抗性好、较矮秆、穗茎短、高产优质谷子杂交种迫在眉睫。作物的产量性状及株高、穗长、穗粗、抽穗天数等均属于数量性状，是由许多微效基因控制的性状，而相关分析是人们研究数量性状之间、亲本与子代间一种行之有效的方法。谷子各性状间存在不同程度的相关性[11-12]，如果2个性状的遗传相关关系密切，则在谷子的杂交种选育中（包括常规品种选育），可通过较易选择的性状间接选择目标性状，所以，研究性状间的相关关系是非常必要的。前人对作物性状的遗传力进行了较多的研究[13-16]，但关于谷子亲本与杂交种之间的性状相关关系研究较少。【拟解决的关键问题】本研究利用谷子高度雄性不育系和抗除草剂恢复系配置谷子杂交种，通过分析亲本与杂交种各性状间的相关关系，以期为选育优良杂交种提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 试验材料和试验设计

2016年用6个谷子高度雄性不育系（谷3A、晋29A、51A、910A、95A和56A）作母本，10个抗拿捕净除草剂材料（K34、M22、K650、K154、K410、K391、K47、K95、K172和K861）作父本，组配组合60个。2017年60个组合的杂交种田间间比排列，一次重复，通过农艺性状和产量的初步鉴定与统计分析，在此基础上，从中筛选出用4个不同类型母本（谷3A、晋29A、51A和910A）组配的7个优势组合。2018年种植7个优势组合以及配套的7个父本（K34、M22、K650、K154、K410、K391和K47）、4个母本，共18个材料进行品比试验，随机区组设计，3次重复，小区面积13.3 m2，4行区，行距0.33 m，行长10 m。试验田管理同常规大田。

所用杂交种是通过“两系法”选育而来，其母本均为高度雄性不育系，靠自身少量结实来繁殖不育系种子，没有保持系，因不育系本身自交结实很低，其穗部产量性状不能进行调查。父本为抗拿捕净除草剂材料，其抗性为显性遗传，杂交种具有抗除草剂特性，可通过苗期喷施除草剂去除杂交种中的假杂种（母本自交结实种子）。

1.2 性状测定

参试材料种植于山西省农业科学院谷子研究所试验田。2017年对6个谷子不育系、10个恢复系及用其组配的60个杂交种，田间调查了分蘖数、株高、穗茎长、穗长、穗粗、穗重、粒重和千粒重，对杂交种与亲本在相同性状上进行简单相关性分析和遗传相关分析。2018年对18份材料同样调查了分蘖数、株高、穗茎长、穗长、穗粗、穗重、粒重和千粒重，同时增加了出苗至抽穗的天数（d）和小区产量的调查。试验严格记载各生育时期，拔节期调查每个材料的分蘖情况，成熟时每个小区随机选取生长正常的10个植株作为样本，调查其农艺性状和产量性状，收获后小区计产。并对杂交种与亲本在相同性状上进行了遗传相关分析。

在作物育种实践中，各个性状间存在不同性质及不同程度的相关关系。杂交种的性状是由父母本的基因决定的，父母本的性状与杂交种的性状存在一定程度的相关关系。为了给高产杂交种选育工作提供一定的理论依据，还进行了父母本各性状与杂交种的产量性状（穗重、穗粒重）遗传相关分析。

1.3 统计分析

以小区平均数为计算单位，采用EXCEL对调查数据进行简单相关系数统计，参考孔繁玲[17]的分析方法计算遗传相关系数，在方差-协方法的基础上计算遗传相关系数，并对各相关系数（）进行检测，显著水平分为=0.05（显著）和=0.01（极显著）。

2 结果

2.1 F1与亲本的遗传相关分析

2.1.1 2017年F1与亲本性状的遗传相关分析 2017年通过对60个杂交组合与亲本性状的相关性分析（表1）。发现谷子杂交种与亲本的遗传相关和简单相关的方向和趋势基本一致。在分蘖数、株高、千粒重性状上，杂交种与父母本均存在显著相关性；另外，杂交种与父本在穗茎长、穗粗性状上有显著的相关性，杂交种与母本在穗长上有显著相关性，杂交种与父母本均值在分蘖数、株高、穗茎长、穗长、穗粗、千粒重5个性状上均存在显著的相关性。因母本为不育系，产量性状无法评估，所以杂交种（F1）与母本的穗重、穗粒重没有分析相关性。

2.1.2 2018年7个杂交种与亲本性状的遗传相关分析 2018年通过对7个谷子杂交种及亲本性状进行调查（表2），与父本相比，母本的分蘖数较多，抽穗期较早，株高较矮，穗子较粗，千粒重较高；杂交种的抽穗期除910A×K47有超亲优势以外，其余均处于双亲之间且明显偏向于母本；7个杂交种的株高、穗粗均处于双亲之间；在穗长上，除51A×K410处于双亲之间以外，其余杂交种均有超亲优势。

表1 2017年F1与亲本相同性状上的相关系数

*、**分别表示在0.05和0.01水平上差异显著。rg：遗传相关系数；r：简单相关系数。下同

* and ** mean significant differences at the 0.05 and 0.01 level. rg: Genetic correlation coefficient; r: Simple correlation coefficient. The same as below

表2 2018年7个谷子杂交种及亲本性状调查

表3为7个杂交种与亲本的遗传相关性分析结果。可以看出，相关系数的方向和显著性与2017年相关分析结果基本一致，在株高性状上，杂交种与父母本及亲本均值的相关性均达极显著水平；杂交种与父本在分蘖数、穗茎长、穗粗、千粒重性状上的相关性均达显著水平；杂交种与母本在抽穗天数上的相关性达极显著水平，在穗长性状上的相关性达显著水平。杂交种与亲本均值在穗茎长性状上的相关性达极显著水平，在穗粗和千粒重性状上的相关性达显著水平。4个母本的千粒重值均较大（表2，为3.307—3.483 g），所以杂交种的千粒重与母本相关性不显著。

2.2 亲本各性状与杂交种产量性状的遗传相关分析

根据2018年品比试验结果，对父母本各性状与杂交种的产量性状（穗重、穗粒重）进行遗传相关分析（表4），可以看出，父母本的分蘖数、株高和抽穗天数与杂交种的单株穗重、穗粒重存在显著相关关系；父本穗粗与杂交种的单株穗重、穗粒重存在显著相关关系；母本的穗长与杂交种的单株穗粒重存在显著相关关系。

根据分析结果，选育分蘖成穗能力强的父母本可筛选出单株产量潜力高的杂交种；抽穗期较晚的亲本，其杂交种单株产量较高，可能抽穗期晚的品种穗子较大，籽粒数较多，所以单株产量较高；杂交种的产量性状（穗重、粒重、千粒重）与亲本的产量性状相关性均不显著，说明杂交种的高产主要是来自于亲本间较高的特殊配合力（specific combining ability）。

表3 2018年7个杂交种与亲本相同性状上的遗传相关系数

表4 亲本性状与杂交种产量性状的遗传相关系数

3 讨论

3.1 筛选优异农艺性状杂交种对亲本的要求

本研究父母本株高与杂交种的株高有显著正相关性，亲本株高与杂交种单株产量也有一定的正相关性，但谷子株高与倒伏有一定的正相关关系[18-19]，有研究表明，中等高度植株抗倒性最强，同时也能带来较高的生物量，有利于获得高产[20-22]，又因为较矮秆谷子品种有利于机械化收割，所以育种研究上不能用提高株高的方式来提高单株产量，株高筛选只能适可而止。

本研究中，7个组合中有1个组合（晋29A×M22）的穗茎长超过双亲，有超亲优势，其余均处于双亲之间，但均值偏向于父本；杂交种穗茎长与母本的穗茎长无显著相关性，但与父本显著相关，在相同的母本组合中，通过选育穗茎短的父本可能会缩短杂交种的穗茎长。

有研究表明，生育期与产量有正相关关系[23-25]，抽穗期和生育期长短直接相关，本研究谷子杂交种的抽穗期大都介于父母本2个亲本之间（组合910A× K47除外）。遗传相关表明，杂交种的抽穗天数与母本的抽穗天数存在极显著相关性，说明杂交种的熟期可能受母本影响较大，所以在选育中晚熟优势杂交种的过程中，注重较晚熟母本选育，可能会提高目标杂交种的筛选概率。

3.2 筛选高产杂交种对亲本的要求

秦岭等[26]研究认为谷子品种的单株穗重、穗粗与产量的相关性大，赵禹凯等[27]认为谷子的穗长与产量有正相关关系。本研究杂交种的穗长、穗粗与亲本比较，穗长有超亲现象，7个组合中6个组合均有超亲优势，显示非加性基因作用明显，特殊配合力方差占主要地位；杂交种穗粗则介于2个亲本之间，与父本穗粗有显著相关关系，显示加性基因作用明显，以一般配合力为主。由于加性效应能稳定遗传，杂交种育种直接利用F1，遗传效应中的加性效应和非加性效应都是可以利用的，所以选育粗穗型父本与母本杂交，可能筛选出大穗型杂交种，从而提高谷子杂交种产量。

黄学芳等[28]研究表明，有一定分蘖成穗能力的品种，其自身调节能力强，丰产性稳产性好。本研究母本的分蘖成穗能力均较高，而父本除K650和K47外，分蘖力均较弱。7个杂交组合中，有3个组合分蘖力有超亲现象，其余4个组合分蘖力均介于双亲之间。杂交种的分蘖力与父母本均有显著相关关系，筛选的7个杂交种分蘖力只与父本相关性显著，可能是因材料较少，影响了分析结果；亲本性状与杂交种产量性状的遗传相关分析表明，杂交种的单株产量与亲本的分蘖数有一定的正相关关系，说明选择具有一定分蘖力的亲本，特别是能分蘖成穗的父本，可以提高杂交种的分蘖成穗能力，从而提高杂交种的高产性和稳产性。

本研究杂交种的千粒重与父母本千粒重均有显著相关关系，7个杂交种与父本和亲本均值在千粒重上也达显著水平，但与母本相关性不显著，可能因为4个母本的千粒重值均较大，母本千粒重大的原因可能是母本不育系结粒少，养分充足，最终导致千粒重较大。

在优良品种的选育过程中，不仅要注重优良农艺性状和高产特性的选择，同时应考虑其品质性状[29-30]。谷子的品质性状也是谷子育种者高度关注的性状。本研究中，所欠缺的是谷子品质性状与谷子农艺性状、产量性状的相关关系研究，今后应该加强品质方面的研究，为选育高产优质谷子杂交种提供更多更全面的理论指导。

4 结论

父母本与杂交种在分蘖力、株高、穗茎长、穗粗、千粒重等性状上均存在一定的正相关关系，可以通过对亲本分蘖力、株高、穗茎长等性状选择来间接选择杂交种的优良农艺性状和产量性状，通过亲代与子代的相关性，可提高杂交种选育的可控性，从而选育出优异高产杂交种。

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Genetic Correlation Coefficients of Foxtail Millet Traits between Parents and Hybrids

LI HuiXia, TIAN Gang, WANG YuWen, LIU Xin, LIU Hong

（Millet Research Institute, Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Changzhi 046011, Shanxi）

【】 Genetic correlation of millet traits between hybrids and parents was studied in order to select parental materials on purpose and provide theoretical basis for optimizing the grouping of hybrid. 【】 Six highly-male-sterile lines were hybridized with ten sethoxydim resistant restorer lines, and sixty hybrids were obtained. These hybrids were planted with their parents in 2017. By evaluating their agronomic traits through statistical analysis, 7 advantageous combinations with their 4 female parents (Gu 3A, Jin 29A, 51A and 910A) and 7 male parents (K34, M22, K650, K154, K410, K391 and K47) were screened to plant in 2018. 10 agronomic and yield traits of them were surveyed. They were tiller number, plant height, panicle stem length, panicle length, panicle diameter, panicle weight, panicle grain weight, thousand seed weight, days to heading and plot yield. Genetic correlation had been analyzed between millet parents and hybrids in the same traits. And genetic correlation between parents traits and hybrids yield traits (panicle weight and panicle grain weight) had also been analyzed.【】The hybrids had some heterobeltiosis in two traits of panicle stem length and heading period, and had distinctly heterobeltiosis in trait of panicle length. Correlation analysis of hybrids and parents in two years indicated the following results. There were significant positive correlations in terms of plant height, heading period and panicle length between hybrids and their females. According to the analysis in 2018, the genetic correlation coefficients were 0.8841, 0.9117 and 0.8263, respectively. The first two items reached extremely significant level. There were significantly positive correlations between hybrids and their males in tiller number, plant height, panicle stem length, panicle diameter and thousand seed weight.According to the analysis in 2018, the genetic correlation coefficients were 0.8267, 0.9618, 0.8234, 0.7770 and 0.8404. Among them, the correlation of plant height was extremely significant. Tiller number, plant height, heading period of females were positively correlated with panicle weight and panicle grain weight of hybrids. The correlation coefficients of panicle weight were 0.3327, 0.5439 and 0.4436, respectively. The correlation coefficients of panicle grain weight were 0.4238, 0.4642 and 0.3487, respectively. Panicle length of females were positively correlated with panicle grain weight of hybrids with the correlation coefficient of 0.3698. Tiller number, plant height, heading period and panicle diameter of males were positively correlated with panicle weight and panicle grain weight of hybrids. The correlation coefficients of panicle weight were 0.4986, 0.4598, 0.3367 and 0.5348, respectively. The correlation coefficients of panicle grain weight were 0.5568, 0.4253, 0.3659 and 0.4236, respectively. The correlations between tiller number of males and panicle weight and panicle grain weight of hybrid reached extremely significant levels. 【】There were positive correlations between parents and hybrids in tiller number, plant height, panicle stem length, panicle diameter, thousand seed weight and so on. Good agronomic traits and yield traits of hybrids can be indirectly selected based on the traits of the parents. Excellent high yield hybrids can be selected by this method.

foxtail millet; parents; hybrid; genetic correlation

10.3864/j.issn.0578-1752.2020.02.002

2019-04-22；

2019-05-29

山西省重点研发计划重点项目（201703D211002-6，201703D211008，201803D221019-3）、山西省农业科学院育种工程项目（17yzgc026-1）、国家谷子高粱产业技术体系（CAＲS-06-13.5-A23）、山西省农业科学院创新项目（YCX2018414，YCX2019T05）、山西省农业科学院农业科技创新工程（YGC2019KQ01）

李会霞，Tel：15303452448；E-mail：nkygzslhx@163.com。通信作者田岗，E-mail：gzstg@126.com

（责任编辑 李莉）