间作隔根对玉米 / 大豆光合、产量及土壤理化性质的影响

沈荔花　李娜　阮妙鸿　林文雄

摘要：【目的】了解间作系统中地下部分的根间互作对光合特性、产量及土壤理化性质的影响，探究间作增产的机制，为玉米大豆间作栽培技术提供理论依据和技术支撑。【方法】采用大田栽培的方式对玉米/大豆的根系分别采取塑料膜隔离（全隔，Q）处理、尼龙网隔离（网隔，W）处理和无隔离（无隔，N）处理，开展3种根系隔离处理对间作作物的SPAD值、光合特性、产量及土壤理化性质的影响研究。【结果】与单作相比，不隔根处理下间作玉米、大豆功能叶的叶绿素含量分别提高了10.36%、9.65%。玉米和大豆的净光合速度、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率基本上表现为：无隔>网隔>全隔>单作。根间完全或部分互作均提高了间作作物的产量。无隔根处理下土地当量比（LER）为1.39、尼龙网隔根的为1.13。根间完全或部分互作也增加了玉米和大豆根际土壤全氮、全磷、全钾、速效氮、速效磷和速效钾的含量。无隔根处理和尼龙网隔根处理下玉米和大豆根际土壤过氧化氢酶、酸性磷酸单酯酶、脲酶、蔗糖酶和过氧化物酶的活性均有所提高。部分土壤酶活性与土壤养分含量之间存在着显著相关。【结论】根间互作能够活化土壤营养库，增强土壤酶活性，增加间作作物的叶绿素含量，提升系统的光合作用能力，从而促进间作系统产出。

关键词：玉米;大豆;光合特性;产量;土壤;理化性质;隔根方式

中图分类号：S344.2

文献标志码：A

文章编号：1008-0384（2020）11-1280-09

0引言

【研究意义】在世界人口不断增加的背景下，粮食安全问题作为社会广泛关注的焦点问题，不仅体现在粮食产量上，也体现在农业环境污染上。作物间作既可以提高农田光、热、水、肥资源的利用率，又以生态方式防控病虫害，提高系统生产力[1-3]，这种环境友好型、可持续发展的农业生产模式正被越来越多的生产者接受[4]。【前人研究进展】在间作系统中，不同的作物进行合理搭配所构建出的群体，其地上部分提高了光能的利用率，同时其地下部分间也存在相互影响[3，5]。间作作物通过促进根系的生长，提高了对养分、水分的吸收效率，从而促进了资源的高效利用[6-10]。在作物的生长过程中，其地上部分与地下部分之间有着密切且复杂的联系。地上部进行光合作用，合成有机物，供给地下部生长发育的基础物质;而地下部吸收土壤养分，供给地上部光合作用的底物，为作物高产高效奠定了基础[11-18]。土壤中氮、磷、钾等营养元素对间作作物的生长具有至关重要的作用。而土壤酶参与元素的生物循环、腐殖质的合成和分解等，是数量不多而作用重大的土壤组成部分。土壤酶的活性强弱是表征土壤肥力水平的一项重要指标，也是影响农业生产力的主要因素之一，与土壤肥力密切相关。通常用来评价土壤肥力水平的重要土壤酶指标有土壤脲酶、过氧化氢酶及磷酸酶等[19-23]。在禾本科与豆科间作的盆栽试验中，与各自的对照相比较，禾本科和豆科的根际土壤中脲酶和磷酸酶活性均显著提高[24-26]。【本研究切人点】这种地上与地下之间的种间互作是间作体系中各组分相互影响的重要生理生态学基础。因此，深入探讨间作系统中地上与地下互作对作物光合特性、土壤理化性质的影响尤为重要。目前关于地上与地下互作对间作作物光合特性及根际土壤生理生化影响的研究较少。【拟解决的关键问题】本试验采用隔根模式進行玉米大豆间作，以研究地上地下互作对系统光合特性及根际土壤微生态的影响，并探讨地上地下互作调控间作群体实现增产增效的理论依据。

1材料与方法

1.1试验地概况

试验点位于福建省莆田市大洋乡瑞云村，经纬度119°5′N、25°43′E，海拔高度328m。年平均气温21.2℃，年降雨量1361.2mm，年日照时数1911.6h，全年无霜期350d。当地传统种植制度为1年1熟或1年2熟。试验地为撂荒多年的农田。土壤类型为棕红壤，红土母质，土壤性质均匀。试验地耕层土壤厚度约15cm，土壤养分状况为水解性氮128.45mg·kg-1、速效磷23.5mg·kg-1、速效钾79.2mg·kg-1。

1.2试验设计

田间微区试验共设3个种植小区，每区面积为30m2。以大豆品种‘闽豆1711：玉米杂交品种‘花糯66为供试材料，二者均为当地农民广泛使用的丰产品种。玉米和大豆行比为2：3（经预试验确定）。大豆的行株距均为35cm，玉米的行株距均为30cm，玉米与大豆之间距离35cm。玉米大豆之间设3种隔根方式，分别为塑料膜隔根（Q，即根系、物质以及微生物不能通过，无根部互作，深度80cm）、300目尼龙网隔膜隔根（W，即根系不能通过，但根际分泌物可以相互交流，部分根部互作）和无隔根（N，即间作种植，完全根部互作），每个小区内3个重复，以单作（D）作为对照组[27]。大豆和玉米同期播种。所用肥料为复合肥作基肥一次性施用，总养分≥45%，m（N）：m （P2O5）：m（K20） =15：15：15，每公顷施用量为300kg[9-10]。田间管理措施同当地传统管理。

1.3材料与方法

1.3.1叶绿素含量 在大豆和玉米的花期（播种后53d）测定叶绿素含量，选择具有代表性的植株各9株。采用SPAD-502仪器检测植物上部功能叶的叶绿素相对值，测定时避开叶脉位置。

1.3.2光合特性 使用美国的Licor公司生产的LI-6400型便携式光合仪，于晴天上午检测具有代表性的9株植株上部功能叶的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）和胞间CO2浓度（Ci）。测定时叶片光照强度为1800μmol·m-2·s-1，大气CO2浓度380±5μmol·mol-1，叶室温度为25℃。

1.3.3籽粒产量 作物成熟收获时，以小区为单位采集玉米果穗和大豆豆荚，分别装袋并标记，晒干后测定其籽粒质量并折算成公顷产量[28，29]。

1.3.4土地当量比 土地当量比（Land EquivalentRatio，LER）=（Yim/Ym）+（Yis/Ys）;式中Yim为间作玉米的经济产量、Yis为间作大豆的经济产量，Ym为单作玉米的经济产量，Ys为单作大豆的经济产量。LER>I为间作优势，LER<1为间作劣势[30，31]。

1.3.5土壤理化性质 于大豆鼓粒期和玉米成熟期，分别采用抖落法收集大豆和玉米的根际土壤样品。每个处理区中间行随机选取2个取样点，在取样点中各取3株作物，各取样点的作物根际土壤分别制成混合样。所得样品立即带回实验室，去除动植物残体、石块并过1mm筛后，一部分样品4℃下保存，用于土壤酶活性的测定。另一部分风干后过0.3mm筛，用于N、P、K元素的测定。

土壤营养元素（氮、磷、钾）的测定以及土壤酶活性的测定参照关松荫的方法进行[32]。土壤水解性氮含量采用碱解扩散法测定，以重铬酸钾硫酸消化法测定全氮含量，以火焰光度法测定速效钾和全钾含量，速效磷和全磷含量用氢氧化钠熔融-钼锑抗比色法测定。以高锰酸钾滴定法测定过氧化氢酶活性，苯酚-次氯酸钠比色法测定脲酶活性;蔗糖酶活性采用3，5-二硝基水杨酸比色法，酸性磷酸单酯酶采用对硝基苯酚比色法测定，过氧化物酶活性采用比色法测定。

1.4数据统计

利用Excel 2007对试验数据进行处理并作图表，采用DPS统计软件对数据进行差异显著性分析。

2结果与分析

2.1不同隔根处理对大豆和玉米叶片SPAD值的影响

从图1可知，在玉米和大豆花期，根间的互作都提高了玉米和大豆叶片的SPAD值。就玉米的SPAD值而言，间作处理增加了叶绿素含量。与对照相比，N-M处理和W-M处理分别提高了10.36%和9.19%，达显著水平。大豆叶片的SPAD值也呈现出同样的趋势，N-S和W-S处理较对照处理分别提高了9.65%和9.54%，差异达到显著水平。但不论是玉米或是大豆，Q处理与单作之间都无显著差异，均显著低于其他两种处理。这表明缺乏地下根系间的相互作用会对间作作物的叶绿素含量产生影响。

2.2不同隔根处理对大豆和玉米光合作用的影响

净光合速率可以反映植物在单位时间内积累的有机物的量，体现植物对光能的利用能力。从表1可知，玉米的净光合速率远高于大豆的净光合速率。N-M和W-M处理的净光合速率显著高于Q-M和D-M处理，前两者与后两者各自间没有明显差异。与对照相比，N-M和W-M凈光合速率分别提高了22.72%和23.20%。大豆的净光合速率总体水平较低，但趋势与玉米相似。N-S和W-S处理的净光合速率相近，均显著高于Q-S和D-S处理。N-S和W-S处理分别比对照增加了20.49%和19.66%，而Q-S则与对照差别不大。

玉米的气孔导度，根间完全互作的N-M显著高于Q-M和D-M，增幅达60%以上;无地下互作的Q-M和D-M处理则比较接近。胞间CO2浓度，不同处理的玉米表现趋势与其净光合速率类似。大豆各处理的气孔导度表现为：N-S>W-S>Q-S>D-S，其中N-S比D-S显著提高了65.00%。N-S的胞间CO2浓度更是对照的3倍多。但玉米和大豆的蒸腾速率在几种处理之间均无显著差异。

可见在本试验条件下，根间互作的存在促进了玉米和大豆叶片的净光合速率，增加了叶片的气孔导度和胞间CO2浓度，但对蒸腾速率影响不大。

2.3不同隔根处理对玉米和大豆产量的影响

如表2所示，Q、W、N处理下玉米的籽粒产量随根间互作的增强而提高，特别是完全根间互作的N-M比单作对照显著提高了61.02%。玉米的百粒重与其籽粒产量表现一致，各处理均高于单作，其中N-M、W-M处理比D-M显著提高了21.88%和19.48%。

大豆籽粒产量中N-S和W-S处理比单作对照显著提高了39.15%和46.25%，但Q-S与单作之间则无明显差异。大豆百粒重的表现与籽粒产量趋势类似，具体为：W-S> N-S> Q-S> D-S，其中W-S处理较单作对照显著增加了9.82%。

N处理下的土地当量比为1.39，表明无隔处理相对于单作栽培提高了对土地资源的利用效率。W处理的LER为1.13，显然在本试验条件下，即使是较弱的根间互作也能在一定程度上促进土地的资源利用效率。而完全隔绝的Q处理其土地当量比仅为0.98，说明相对于塑料膜隔根处理，单作对土地资源的利用效率更高。

2.4不同隔根处理对大豆和玉米根际土壤N、P、K含量的影响

3种隔根处理对玉米和大豆根际土壤中N、P、K含量影响如表3所示。其中，W-M的全氮含量比D-M显著增加11.83%。N-S的全氮含量比W-S显著增加11.68%。除此之外，玉米和大豆的其他处理的全氮含量虽有差异，但差异未达显著水平。N-M根际土壤中的速效氮含量和W-M相比无显著差异，但均比Q-M和单作对照显著增加。其中，N-M比Q-M和单作对照分别提高11.28%和5.10%，W-M较Q-M和单作对照分别提高9.31%和3.24%。在对大豆土壤速效氮含量的影响中，N-S比Q-S显著增加11.11%，较单作对照也提高了6.22%。但除了根间完全互作的处理外，部分隔根处理、完全隔根处理和单作对照之间差异不显著。

在玉米根际土壤的全磷含量中，根间完全互作的N-M与其他处理之间均有显著差异，分别比Q-M和D-M提高52.94%和44.44%。部分根间互作的W-M也比这两种处理分别显著增加32.36%和25.00%。大豆的全磷含量趋势与玉米相似。N-S的全磷含量与其他处理之间具有显著差异，比D-S、Q-S和W-S分别提高26.83%、10.64%和8.33%。W-S的全磷含量与单作对照相比也显著增加17.07%，但与Q-S之间差异不显著。就大豆根际土壤速效磷含量而言，N-S相对于W-S、Q-S和D-S三者均显著提高7.60%、11.94%和10.58%。在玉米根际土壤的速效磷含量上，根间完全互作的N-M与其他处理之间均具有显著差异。特别是与Q-M和D-M相比，N-M的土壤速效磷含量分别显著增加了146.13%和96.18%。根间部分互作的W-M也比Q-M显著提高30.26%。

大豆根际土壤中全钾含量在不同的根部分隔处理间无显著差异。但在玉米样品中，N-M和W-M的全钾含量分别比单作对照显著提高14.81%和11.11%。根间完全无互作的Q-M和单作对照相比则相差不大。不同处理对大豆根际土壤速效钾的影响表现为：与D-S、Q-S和W-S相比，根间完全互作的N-S分别显著增加33.44%、10.18%和9.83%。W-S、Q-S二者间虽无明显差异，但均显著高于单作对照。在玉米根际土壤的速效钾含量上，根间完全互作的N-M其土壤速效钾含量比单作对照显著增加11.31%，其余处理间差异不大。

2.5不同隔根处理对大豆和玉米根际土壤酶活性的影响

土壤酶是具有高度专性催化作用的一类蛋白质，其活性是土壤肥力的重要指标。土壤酶可分为氧化还原酶类、转移酶类、水解酶类、裂解酶类等。过氧化氢酶就属于氧化还原酶类，该酶广泛存在于土壤中，能促进过氧化氢对各种化合物如土壤有机质等的氧化，在形成土壤腐殖质的过程中发挥重要作用。本试验中不同处理对作物根际土壤中过氧化氢酶活性的影响结果如表4所示。N-S和W-S的过氧化氢酶活性相近，而Q-S和D-S亦相差不大，两组之间呈显著性差异。其中，相对于Q-S和D-S而言，N-S的过氧化氢酶活性显著提高了11.06%和6.88%，W-S则分别提高10.76%和6.59%。玉米根际土壤过氧化氢酶活性结果则表现为N-M和W-M之间无显著差异，但两者分别与Q-M和D-M具显著差异。与Q-M和D-M相比，根间完全互作的N-M的过氧化氢酶活性分别提高33.87%和26.00%，根间部分互作的W-M的过氧化氢酶活性分别提高33.82%和25.95%。

土壤磷酸单酯酶与有机磷的矿化及植物的磷素营养有关。就根际土壤酸性磷酸单酯酶活性的变化而言，与Q-S和D-S相比，N-S分别显著提高了15.64%和18.52%，但W-S、Q-S与D-S三者间则无显著差异。N-M和W-M的根际土壤酸性磷酸单酯酶活性均显著高于Q-M和D-M，具体表现为与Q-M和D-M相比，N-M分别增加了21.33%和21.00%，W-M则分别提高14.51%和14.21%。

脲酶酶促产物——氨是植物氮源之一，与土壤中氮代谢相关。表4中不同处理对作物根际土壤中脲酶活性的影响结果显示，W-S的土壤脲酶活性比单作对照显著增加26.85%，其余两种处理N-S、Q-S与单作对照之间差异不显著。与对照相比，N-M和W-M的根际土壤脲酶活性分别显著提高了28.78%和38.26%。

土壤蔗糖酶能催化蔗糖水解生成葡萄糖和果糖，增加土壤中易溶解性营养物质，为土壤生物体提供能源，其活性与微生物数量、土壤呼吸强度、土壤有机质、氮、磷含量等關系密切。本试验中大豆根际土壤蔗糖酶活性变化表现为N-S的土壤蔗糖酶活性比Q-S显著增加10.37%。与Q-S和D-S相比，W-S的根际土壤蔗糖酶活性分别显著提高了29.22%和19.20%。就玉米而言，W-M的根际土壤蔗糖酶活性与Q-M之间无明显差异。但N-M的根际土壤蔗糖酶活性比Q-M增加了23.28%，也较单作对照提高了55.32%。

就大豆的根际土壤过氧化物酶活性的影响而言，N-S比O-s显著增加10.37%，但W-S、O-S和单作对照之间无显著差异。玉米根际土壤中过氧化物酶活性在各处理间均无明显变化。

2.6根际土壤酶活性与养分含量的相关性

如表5所示，隔根处理下两种作物的土壤养分含量与土壤酶活性之间具有一定程度的相关关系。相关性分析表明，大豆根际的土壤速效钾含量与过氧化氢酶活性之间达到了极显著性负相关。而大豆根际的土壤速效磷含量则与酸性磷酸单酯酶活性之间具显著性正相关。其他土壤酶活性与大豆根际土壤养分含量的相关性均不显著。

玉米根际土壤的速效钾含量与土壤过氧化氢酶活性之间具有极显著的正相关，与土壤过氧化物酶活性也呈显著正相关。同时，这两种土壤酶——过氧化物酶与过氧化氢酶之间的相关性也达到了显著水平。与大豆类似，其他土壤酶活性与玉米根际土壤养分含量之间的相关性也不显著。

3讨论与结论

合理的空间配置能够促进间作作物良好生长，提高叶片的叶绿素含量和光合能力[33]。光能是作物生长时期必不可少的资源，叶绿素在光能的吸收、传递和转换过程中起着重要的作用[34，35]。前人研究发现豆科作物与非豆科作物间作时，豆科作物会向非豆科作物转移氮素，从而促进非豆科作物提高其叶绿素含量[36，37]。本试验中，间作玉米增加了倒三叶的叶绿素含量，以不隔根处理提高最多，可能与根部的互作促进了对土壤养分的吸收有关。显然，玉米大豆间作体系中地下部分根系互作有利于叶绿素含量的增加，而完全隔根处理会影响大豆的叶绿素含量。

光合作用在作物的生长发育过程中非常重要，是进行物质代谢和能量转化的最初来源。有研究发现玉米和大豆间作能够有效提高组分作物的光合能力[35]。本试验中，与单作相比，间作的玉米和大豆的净光合速度、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率均有不同程度提升。不隔根处理尤其明显，可能是与完全根间互作及部分根间互作处理下玉米和大豆充分利用自身根系的伸长以及根系物质的交流获取了更多的营养，促进了各自的光合作用。显然间作组分作物根系的互作有利于提升系统整体的光合作用。

增强作物的光合能力是实现作物高产的有效途径之一。本试验中根间互作处理下作物在光合能力增强的基础上，百粒重和籽粒产量较单作都有所提高。这可能是由于不隔根处理下间作作物加大了对养分的吸收，为光合作用提供了更多的反应物。本研究中三种隔根处理即塑料膜隔根、尼龙网隔根和无隔根处理下的LER分别为0.98、1.13和1.39，表明了合理间作可以增加产量，提高土地利用率，而且间作作物的根间互作对系统生产力具有显著的影响。

间作体系产量的增加除了与间作作物的叶绿素含量增加，光合能力增强有关，还与间作系统中地上地下的种间相互作用关系密切。土壤中氮、磷、钾等养分是作物产量形成的必需元素，也是植物生存生长所必不可少的元素。本试验研究了种间相互作用对大豆和玉米根际土壤中的生理生化特性和酶活指标的影响，发现玉米与大豆间作体系存在明显的种间促进作用，间作提高根际土壤中的养分如可利用钾磷氮的含量，促进对这些养分的吸收，从而提高了土壤养分的利用效率。土壤酶活性的变化趋势与养分类似，间作作物根际土壤酶活性也优于单作。土壤酶活性在一定程度上能够反映土壤肥力的变化，其活性增强可以间接证明土壤肥力的提高。本试验中可利用钾磷氮含量的提高也验证了此观点，玉米和大豆在根部完全互作下提高了土壤养分含量，增强了土壤肥力。这可能与间作下土壤微生态得以改善，土壤酶活性提高，活化了土壤营养库，促进间作作物对养分的吸收利用，从而增加了产量有关[20.38-40]。

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（责任编辑：翁志辉）

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收稿日期：2020-08-13初稿：2020-09-16修改稿

作者简介：沈荔花（1979-），女，副教授，研究方向：植物生理生态（E-mail：slh1213chenry@163.com）

*通信作者：林文雄（1957-），男，教授，研究方向：作物生理与分子生态学（E-mail：lwx@fafu.edu.cn）

基金項目：国家重点研发计划课题（2017YFD0301602）;中央引导地方科技发展专项（2017L3003）;福建省科技计划对外合作项目（201810002）;莆田市涵江区大洋乡车口生态果园技术服务项目（KH200102A）