黄庭旭 郑建华 游晴如 董瑞霞 王洪飞 房贤涛 廖发炼 陈春霞 周鹏 涂诗航 郑菲艳 董练飞
摘要:【目的】充分挖掘和利用珍贵的紫黑米资源,加强特种稻种质资源创新,扩大紫黑米特种稻的种植面积,满足消费者对健康饮食的需求。【方法】2014年春,以福建省农业科学院水稻研究所最新育成的种皮紫黑色、籼糯品质的两用核不育系紫392S与自育紫糯恢复系福恢737测交配组,育成两系特种稻新组合紫两优737,2014-2016年在福建、云南、江西和安徽等地进行品比试验,2017年、2018年参加云南省国有资本运营金鼎禾朴农业科技有限公司自主组织的特殊用途紫米组区域试验和生产试验,2018年、2019年参加福建省晚稻特种稻组区域试验。【结果】紫两优737在2014-2016年多地品比试验中,平均产量均在7500.0kg·hm-2以上。在2017年、2018年云南省特殊用途紫米组区域试验中,平均生育期161.3d、株高97.0cm、有效穗数286.5万穗·hm-2、穗长22.9cm、每穗总粒数179.9粒、结实率72.1%、千粒重24.9g、直链淀粉含量2.6%,两年区域试验平均产量分别为7564.2kg·hm-2和7569.3kg·hm-2,分别比对照癸能紫米增产148.0%和156.2%; 2018年生产试验平均产量7964.7kg·hm-2,比对照增癸能紫米增产169.2%。2019年通过云南省农作物品种审定委员会审定(滇审稻2019004号)。在2018年、2019年福建省晚稻特种稻组区域试验中,平均生育期123.0d、有效穗数244.5万穗·hm-2、株高108.4cm、穗长23.7cm、每穗总粒数172.4粒、结实率79.33%、千粒重24.7 9、直链淀粉含量2.1%,两年区域试验平均产量分别为7475.6kg·hm-2和7535.4kg·hm-2,分别比对照宜优673减产4.39%和3.26%。2020年通过福建省农作物品种审定委员会审定(闽审稻20200067)。【结论】紫两优737应用前景较好,具有综合农艺性状优、杂种优势强、丰产稳产性好、适应性广、糙米种皮紫黑色、胚乳糯性、稻米品质优、食用口感好等特点,可在福建省和云南省海拔1450m以下及相似生态区的杂交籼稻区域作特种稻品种种植。
关键词:杂交稻;两系特种稻;紫米;糯稻;紫两优737;选育
中图分类号:S334;S338
文献标志码:A
文章编号:1008-0384(2020)11-1171-08
0引言
【研究意义】紫黑米是我国珍稀的稻种资源,由于富含花色苷、多种微量元素,具有较普通大米高的营养价值,是天然的药、食兼用的功能性保健食品,长期以来一直受到人们的喜爱[1-8]。但传统的紫黑米大部分为常规稻品种,大部分品种存在对环境适应性不强、植株较高、抗性较差、产量较低、食用口感不佳等问题,直接制约了紫黑米的开发与利用[1]。随着社会经济的发展和人民生活水平的提高,人们的膳食结构由温饱型向功能营养型转变,充分挖掘和利用珍贵的紫黑米种质资源,通过现代生物育种技术创制新种质,扩大紫黑米特种稻新品种的种植面积,对提高农民种粮收益,满足国内外市场日益增长的需求,逐步改善和调整人们的膳食结构,以及提高饮食健康水平均具有重大意义。同时,利用杂种优势原理,选育优质、高产、抗性强、适应性广的杂交紫黑稻品种,进一步拓展水稻杂种优势利用领域,不仅是水稻遗传育种的重要内容,也是水稻品种选育的一个重要方向。【前人研究进展】在20世纪70年代以前,我国特种稻育种研究主要是对传统地方品种资源进行收集与改良[2],而特种稻种质资源的创新利用研究则是从20世纪80年代末开始兴起,虽然起步较晚,但发展较快[3]。国内以专用米为育种目标开展的特种稻研究,通过系统选育、杂交、辐射诱变、花培,以及结合现代生物育种技术成果选育特种稻新种质,先后筛选或育成了上农黑糯、紫香糯861、黑优粘、黑珍米、黑寶一号、龙锦1号、上农黑糯07、上农黑糯92、乌金1号、鸭血糯、香血糯、黑糯138、中科黑糯1号、晚籼紫宝、丽人紫、品黑一号、海丰黑糯2号等常规紫黑米品种[1-4, 9-13],在丰富市场上的特种稻米类型、促进地方特色农业产业发展和增加农民收入等方面发挥了非常有益的作用。在杂种优势利用方面,中国科学院成都生物研究所利用白育黑米恢复系R3350(陕西洋县黑稻/滇瑞499)与珍汕97A配组育成了四川省第一个杂交黑米稻黑优1号,于1997年通过四川省品种审定[14]。2000年孙秋萍报道“杂交黑米稻三系配套选育”成功并通过技术鉴定[15]。2017年黄平等报道育成粳型紫米核质互作不育系锦315A[16]。广西恒茂农业科技有限公司育成了籼型紫色糯稻温敏核不育系坤S[17],2017年通过广西技术鉴定,所配籼稻糯粘混合型两系杂交水稻紫色米组合坤两优1号[18]、坤两优3号[19]、坤两优22[20]、坤两优8号和坤两优华占先后通过广西壮族自治区或江西省品种审定。【本研究切入点】课题组在收集保存的几十份国内外珍稀紫黑米稻种资源基础上,利用自育的水稻光温敏核不育系SE152S与江苏常熟地方品种鸭血糯杂交,再与两用核不育系高代材料Gn040187复交,育成糙米种皮紫黑色、籼型糯性品质的两用核不育系紫392S;同时,利用恢复系航2号与印尼紫糯( KETAN HI TAM)杂交,后代经系谱选择、测交筛选和定向培育育成紫糯恢复系福恢737。通过省级品种审定的紫黑色籼型糯稻两用核不育系及其配组品种鲜有报道。【拟解决的关键问题】利用紫392S与福恢737配组选育出具有紫黑色种皮的两系特种稻新品种,解决传统紫黑米品种农艺性状差、产量较低的问题。
1材料与方法
1.1材料
水稻低温敏核不育系SE152S(以W6111S为母本和籼粳交后代BP5为父本经9代系谱法选育而成)、水稻温敏核不育系高代材料Gn040187(从W6111S与澳粘88的杂交后代选育而成的核不育系中间材料164S中经系谱法选出的育性稳定材料)、江苏常熟地方品种鸭血糯、印尼紫糯(KETAN HITAM)和恢复系航2号。
1.2方法
1.2.1紫392S的选育 2003年夏,在福建沙县基地选用SE152S作母本,授以鸭血糯花粉,2004年春在海南基地种植F1,以温敏核不育系高代材料Gn040187作母本,通过温汤去雄,授以F1(SE152S/鸭血糯)的花粉,2005年夏在福建沙县基地种植复交F1,2006年春在海南种植F2,后代各入选优良株系经福建沙县、福建福州、海南三亚异地穿梭育种,经多种生态环境压迫筛选、育性鉴定,选留株叶形态优良、谷粒种皮紫黑色的糯性不育单株,于2014年春在海南三亚育成株叶形态优良、群体性状整齐、育性稳定、谷粒椭网形、糙米种皮紫黑色的糯稻两用核不育系紫392S,选育流程见图1。
1.2.2福恢737的选育 2010年夏在福建建阳基地选用航2号作母本,通过温汤去雄,授以印尼紫糯(KETAN HI TAM)花粉,于2011年春在海南种植F1,2011年夏在福建建阳基地种植F2。采用系谱法对后代进行择优汰劣。选留株叶形态优良、茎秆粗壮、植株清秀、生长量大、穗大粒多、结实好、谷粒糙米种皮紫色、胚乳糯性的单株,在F6选择优良株系与两系不育系测交,进行杂种优势测定,定向培育,于2014年春在海南育成紫糯恢复系福恢737。选育过程见图2。
1.2.3紫两优737的選育 2014年春在海南选用两用核不育系紫392S与恢复系福恢737配组育成紫两优737,2014年夏在建阳进行品比试验、制种。2015-2016年在福建、云南、江西和安徽等地进行品比试验,2017-2019年参加云南、福建省区试。紫两优737的选育流程见图2。
2结果与分析
2.1产量表现
2.1.1品比试验 2014年春,紫两优737在海南三亚进行品比试验,平均产量为7902.0kg·hm-2,比对照品种宜优673增产1.13%。同年夏季在福建建阳作晚稻进行品比试验,平均产量为7781.3kg·hm-2,与对照品种宜优673产量相当。2015年、2016年在福建、云南、江西和安徽等地进行品比试验,各地的两年平均产量为7545.0~9750.0kg·hm-2,表现出杂种优势强、丰产稳产性好、适应性广等特点。紫两优737在福建省内外进行小面积试种,平均产量均达7500.0kg·hm-2以上,表现良好的广适性。
2.1.2云南省区域试验和生产试验 2017年紫两优737参加云南省国有资本运营金鼎禾朴农业科技有限公司自主组织的特殊用途紫米组区域试验,平均产量为7564.2kg·hm-2,比对照品种癸能紫米增产148.0%;2018年续试,平均产量为7569.3kg·hm-2,比对照品种癸能紫米增产156.2%;两年平均产量为7566.9kg·hm-2,比对照品种癸能紫米增产152.1%。2018年参加生产试验,平均产量为7964.7kg·hm-2,比对照品种癸能紫米增产169.2%(表1)。
2.1.3福建省区域试验 2018年紫两优737参加福建省晚稻特种稻组新品种区域试验,平均产量为7475.55kg·hm-2,比对照品种宜优673减产4.39%;2019年续试,平均产量为7535.40kg·hm-2,比对照品种宜优673减产3.26%;两年区试平均产量为7505.4kg·hm-2,比对照品种宜优673减产3.82%(表2)。
2.1.4高产示范 2019年紫两优737在福建省宁化县的水茜镇、济村乡、中沙乡、河龙乡、安远乡、石壁镇和淮土乡等地作晚稻或烟后稻示范种植20hm2,经收割测产,平均产量均在8250.0kg·hm-2以上。紫两优737在福建省宁化县水茜镇杨城村百亩高产核心示范片种植6.9hm2,加权平均产量10230kg·hm-2,最高产量达10840kg·hm-2[21]。
2019年云南省红河州种子管理站、红河州农业科学院和云南省国有资本运营金鼎禾朴农业科技有限公司共同组织了紫两优737高产高效示范,示范片地点在红河哈尼族彝族白治州蒙白市草坝镇前进村,面积7.52hm2,经收割测产,紫两优737示范片加权平均产量为8960.0kg·hm-2,比当地传统紫米品种增产50%以上[22]。
2.2特征特性
2.2.1生育期 紫两优737参加云南省特殊用途紫米组区域试验,全生育期两年平均为161.3d,与当地品种相当。参加福建省晚稻特种稻组新品种区域试验,全生育期两年平均为123.0d,比对照品种宜优673早熟3d左右。
2.2.2主要农艺性状 福建省晚稻特种稻组新品种区域试验,主要农艺性状两年平均表现:有效穗数244.5万穗·hm-2、株高108.4cm、穗长23.7cm、每穗总粒数172.4粒、结实率79.33%、千粒重24.7g(表3)。
云南省特殊用途紫米组区域试验,主要农艺性状两年平均表现:株高97.0cm、有效穗数286.5万穗·hm-2、穗长22.9cm、每穗总粒数179.9粒、结实率72.1%、千粒重24.9g,株型适中、耐寒性中、熟期转色好、易落粒。
2.2.3抗性 紫两优737参加云南省农作物品种抗性鉴定站2017年鉴定:穗瘟损失率为5.0级,稻瘟病综合抗性指数为4.75,表现感(S)稻瘟病;白叶枯病为1.0级,表现高抗(HR)白叶枯病;纹枯病为7.0级,表现感(S)纹枯病;稻曲病为3.0级,表现抗(R)稻曲病。2017年云南省墨江试验点,穗颈瘟发病重;2018年罗平试验点穗颈瘟发病重。
紫两优737参加福建省水稻区试新品种抗瘟性鉴定,2018年田间鉴定表现为抗(R)叶稻瘟,中抗(MR)穗颈瘟,苗期室内人工接菌鉴定表现为感病(S);2019年田间鉴定表现为抗(R)叶稻瘟,中抗(MR)穗颈瘟,苗期室内人工接菌鉴定表现为感病(S);2a稻瘟病抗性鉴定综合评价为感(S)稻瘟病。
2.2.4稻米品质 紫两优737米质较优,糯性好,米饭外观紫褐色,晶莹、柔软,适口性好。
2017年由云南省广南县八宝米研究所试验点取参试品种的稻谷样品,送交农业农村部稻米及制品质量监督检测中心(杭州)进行品质检测:整精米率55.3%、粒长6.3mm、白度紫色、直链淀粉含量2.6%、胶稠度90mm、碱消值7.0、出糙率78.4%、精米率69.4%,长宽比2.7(表4)。依据农业行业(NY/T593-2013)《食用籼糯稻品种品质》标准[23],其品质性状除直链淀粉含量外,其余指标均达二等优质米以上标准。
2019年在南平市农业科学研究所(福建省区试点)取米样,统一送农业农村部稻米及制品质量监督检验测试中心(杭州)检测:整精米率65.1%、白度紫糯、碱消值7.0、胶稠度97mm、直链淀粉含量2.1%、糙米率79.3%、精米率68.5%、粒长6.4 mm、长宽比2.9。依据农业行业(NY/T 593 2013)《食用籼糯稻品种品质》标准[23],除直链淀粉含量外,其余指标均达二等优质米以上标准。
3讨论与结论
紫黑糯米等有色稻米是我国丰富的水稻种质资源宝藏中珍贵的一类特异稻种资源,其特殊性在于花青素在水稻种子的种皮内沉积而使糙米(颖果)呈现紫黑(红)色或乌黑色等颜色。紫黑米富含丰富的蛋白质、多种维生素、胡萝卜素和粗纤维等营养物质,还有Fe、Ca、Zn、Se等多种微量元素,以及特殊生理活性成分(多酚、黄酮类等),集色、香、味和营养保健为一体,具有重要的食用、保健和药用价值,而且其种皮内含有的花青素属于天然色素,安全、无毒,是食品加工中天然、安全、理想的添加剂[4]。目前,紫黑米深加T利用也备受重视,其应用范围已从食用、药用,发展为休闲食品、黑米酒、啤酒和保健饮料原料,具有较大的市场发展潜力,发展前景十分诱人。随着稻米功能由单一的饱腹向营养、美味、保健等多位一体复合功能转变,紫黑糯米市场需求量持续增大,在价格上相对稳定且效益较高,积极开展紫黑糯稻新品种改良与选育研究,无论是从健康生活角度,还是从市场经济价值方面来说,均具有重要意义。同时,生产上推广紫黑糯米种植,对促进地方特色农业产业发展以及提高粮食种植收益均具有积极作用。
中国传统名贵的紫黑米种质资源的生态类型多样、种类齐全、分布地域广。比较著名的代表品种有陕西省的洋县黑米,云南省的西双黑糯、临沧黑糯、丽江紫米、德宏紫米、墨江接骨紫米等,贵州省的惠水黑糯、高子黑糯、屯里黑糯等,湖南省的湘西黑糯,广西壮族自治区的容县黑糯、东兰墨米,福建省的云霄紫米,江苏省的常熟鸭血糯等[1-2]。这些丰富的紫黑稻种质资源与普通的常规水稻或杂交稻品种相比,虽然存在产量低、农艺性状欠佳、稻瘟病抗性不强、适应性不广等问题,但仍然是水稻品质育种和食品加工中极珍贵的物质基础,有必要进一步挖掘、研究和利用。20世纪90年代以来的30年间,育种家通过系统选育、杂交选育、辐射育种、花培等技术手段筛选或育成了不少紫黑米品种(系)[1-4,9-13],但是这些品种的产量还是明显低于杂交水稻或高产常规水稻品种。
水稻杂种优势利用已被实践证明是一项增产效果十分显著的成熟育种技术,利用杂种优势原理,借助杂交水稻实践成果,对现有紫黑稻品种、种质资源、新品系等进行改良,选育紫黑(糯)稻不育系或恢复系,培育优质、高产、抗性强、适应性广的杂交紫黑稻品种,可拓展水稻杂种优势利用领域,实现紫黑米杂交稻的三系或两系配套。本研究利用自选温敏核不育系SE152S、江苏常熟地方品种鸭血糯、温敏核不育系高代材料Gn040187、恢复系航2号及印尼紫糯(KETAN HI TAM)等材料,采用杂交育种方法,按水稻两用核不育系和恢复系育种程序,创制出紫黑色糯性新种质的两用核不育系和紫糯恢复系,通过基因重组将紫黑色种皮、胚乳糯性等特性聚合在紫392S和福恢737中,其中紫392S还具有两用核不育系育性转换的特性,为实现紫黑稻杂种优势利用提供了基础。利用紫392S与福恢737配组选育出具有紫黑色种皮的两系特种糯稻新品种紫两优737,先后于2019年和2020年通过云南省和福建省品种审定,在国内率先实现了杂交紫黑糯稻的两系配套。
水稻紫色种皮色泽是由于其种皮内沉积花色素苷所致,大多数的研究认为紫米种皮色泽由基因Pb和互补基因Pa两对基因互作控制,而无色对有色由一对基因控制,属于质量性状。当Pa基因和Pb基因分别单独存在时,种皮色泽分别表现白色和棕色,当Pb基因和Pa基因同时存在时,种皮色泽表现紫色。控制紫米种皮色素的Pa基因和Pb基因已分别被定位于水稻第1染色体和第4染色体上[4]。关于控制紫两优737种皮色素的基因是否也是由Pa和Pb基因控制,还有待进一步研究。本研究利用紫392S与福恢737配组的紫两优737,F1植株上所结的籽粒种皮色泽表现深紫色,糙米种皮在保留这一传统特色性状的基础上,胚乳呈糯性,极大地改善食用口感,说明采用“双紫(黑)双糯”的配组杂交模式是可行的,而且紫两优737株叶形态好、综合农艺性状优良、穗大粒多、丰产稳产性好、适应性广,在区试和各地试验示范中表现明显超亲和竞争优势,较好地解决了传统黑米品种农艺性状差、产量较低的问题,具有较广的市场前景。参考文献:
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(责任编辑:杨小萍)
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收稿日期:2020-06-03初稿;2020-10-26修改稿
作者简介:黄庭旭(1964-),男,硕上,研究员,主要从事水稻遗传育种研究(E-mail: 610143535@qq.com)
基金项目:福建省科技计划公益类专项(2018Rl021-6);福建省农业科学院水稻重点科技创新团队项目(STIT2017-1-1);福建省农业科学院水稻科技服务团队项目(kjfw02)