云南省傈僳族种植的地方稻种资源表型多样性分析

张斐斐 阿新祥 杨雅云 汤翠凤 董超 戴陆园

摘要：本研究对2007-2013年收集到的云南省傈僳族种植的56份地方稻资源的18个重要农艺性状进行全面调查与综合分析。结果表明，云南南部傈僳族种植的地方稻品种多样性要高于北部地区，且这批地方稻资源中有色稻占比大，达到50%且主要是红米资源。12个数量性状的多样性指数为1.68～2.06，6个描述性性状的多样性指数为0.60～1.16，数量性状的多样性指数明显高于描述性性状。主成分分析结果表明，与株型和产量紧密相关的性状为影响其表型多样性的主成分因子。从56份地方稻种资源中筛选出的红根细、雪山谷、细陆凤、矮脚细、冷水白谷、红谷、掉谷、叶盖谷、糯谷、白壳红米、俄嘎谷等特色和优异资源可供后续精准鉴定与研究利用。

关键词：地方稻种;傈僳族;表型分析

中图分类号：S511.024文献标识码：A文章编号：1000-4440（2020）06-1345-08

Abstract：18 important agronomic traits of 56 rice landrace resources planted by Lisu nationality were collected in Yunnan province during 2007-2013 and were comprehensively investigated and analyzed in this study. The results showed that the variety diversity of rice landrace planted by Lisu nationality was higher in southern Yunnan than northern Yunnan， and colored rice resource was rich， especially for red rice， accounted for 50% of the germplasms collected. The diversity indices of quantitative traits were significantly higher than the diversity indices of descriptive traits， with the former varied in 1.68-2.06 and the latter varied in 0.60-1.16. Results of principal component analysis indicated that the traits tightly related to plant type and yield were the main factors affecting the phenotypic diversity. The unique and superior resource including Honggenxi， Xueshangu， Xilufeng， Aijiaoxi， Lengshuibaigu， Honggu， Diaogu， Yegaigu， Nuogu， Baikehongmi， Egagu selected from 56 rice landraces can be used for further precise identification and utilization.

Key words：rice landrace;Lisu nationality;phenotypic analysis

云南省位于中國西南边陲，与越南、缅甸和老挝等国接壤，具有复杂的立体生态环境，云南省稻种资源类型丰富多样，为世界公认的亚洲栽培稻起源中心及多样性分布中心之一。全省稻作分布覆盖海拔76～2 700 m的地区，还拥有中国3种野生稻、2种籼粳亚种栽培稻及六大生态群，是中国稻种资源最大的遗传和生态多样性中心，也是优异稻种最富集的地区，享有稻之王国的美誉[1-2]。云南省有世居民族26个，云南省特有少数民族就达15个之多，各民族在农耕饮食保护与利用自然资源等过程中创造了独特而丰富的土著文化，这些丰富的自然资源与民族文化资源促成了当地农业生物资源品种丰富的遗传多样性，同时造就了云南省生物多样性的独特性[3]。

傈僳族是云南省特有的15个少数民族之一，是一个历史悠久的民族，早在公元8 世纪前后就形成了相对独立的氏族群体。根据2010年第六次全国人口普查统计数据，中国境内的傈僳族总人口为1 261 311人，云南省有傈僳族733 108人，主要聚居在云南省西北部怒江傈僳族自治州泸水市、福贡县、贡山县、兰坪县4个地区及迪庆藏族自治州维西傈僳族自治县，其余分布在丽江、德宏、楚雄、保山、大理、临沧、普洱等州（市）[4]。傈僳族村寨大都分布在海拔738～5 128 m的高山峡谷地区和河谷山坡台地上，海拔在2 000 m和1 000 m以上的村寨数量分别占32.2%和90.5%，是典型的山地民族。傈僳族在发展的进程中形成了许多独具风格的节日，如阔时节、刀杆节、新米节等。阔时节是傈僳族中最盛大的节日，受到傈僳族群众的普遍重视，可以说是傈僳族的特有标志[5]。“阔时”是傈僳语，翻译成汉语为过新年。“上刀山，下火海”是傈僳族在阔时节期间举行的重要活动，展现了傈僳族人民的勇敢。

有研究结果表明，云南稻种资源的表型多样性与当地的地理和民族密切相关[6]。元阳哈尼梯田种植的稻作品种多样性分析结果表明，生态环境和民族文化习俗的高度异质及丰富是哈尼梯田传统稻作品种多样性种植的重要因素[7]。傣族、布朗族等少数民族喜食口感柔软、香甜、耐饿、营养丰富的糯稻，并有用糯米食品祭祀的饮食及宗教习俗[8-9]。傈僳族聚居地山高谷深，地形多样，气候垂直分布，生物资源势必丰富，云南省迪庆州维西县傈僳族开始种植水稻的时期可追溯到元代[10]。但当前关于傈僳族种植的地方稻种及其分布特点的研究还未见报道。为此，本研究采用参与式问卷调查和实地考察相结合的方法，在傈僳族所在地区调查种植的地方稻种，分析其分布特点，为了解傈僳族传统文化与稻种资源遗传多样性保护关系积累资料。本研究以2007-2013年采集于云南省各地傈僳族种植的56份地方稻资源为试验材料，对其18个重要的农艺性状进行全面调查与综合分析，以期为云南省稻种资源的高效利用、遗传改良及新品种选育提供参考。

1材料与方法

1.1试验材料

2007-2013年在“云南农业生物资源调查与共享平台建设”项目的资助下，云南省农业科学院组织专业科技人员，按照国家科技基础工作专项“云南及周边地区农业生物资源调查”所制定的方法进行稻种资源调查[11]。具体采用入户调查和标本采集等调查方法，对云南傈僳族所在地区的37个傈僳族村种植的稻种资源进行调查研究。依据农作物种质资源收集技术规程[12]，收集稻种资源样本，填写资源性状调查表并整理入库保存。因云南傈僳族主要分布在滇西北地区，本研究着重调查傈僳族主要分布的怒江州、德宏州、迪庆州、临沧市及保山市等地[4]。

1.2种植及评价方法

试验材料在西双版纳州景洪市嘎洒镇水稻试验基地进行种植，设2次重复，每份材料移栽 1 行，每行20株，行距20 cm，单本种植，株距15 cm，田间管理按照当地常规方法进行。参照《水稻种质资源描述规范和数据标准》[13]，对水稻的18个重要农艺性状进行调查和测定，其中包括12个数量性状和6个描述性性状，12个数量性状包括单株有效穗数、株高、穗长、穗抽出度、剑叶长、剑叶宽、穗粒数、结实率、千粒质量、谷粒长、谷粒宽和谷粒长宽比;6个描述性性状包括剑叶角度、倒伏性、落粒性、穗型、种皮色及芒长，为方便数据统计分析，在测定时对描述性性状按质量性状进行赋值处理[14]。调查性状时每份材料从第 3 株开始连续调查 7 株，以其平均值作为统计单元。

1.3数据处理及分析

利用Excel对描述性性状进行频率分布统计，对数量性状的平均值、最大值、最小值、标准差、方差以及变异系数进行计算，利用平均值及标准差将数量性状标准化为10级，0.5个标准差为1级。香浓指数计算公式[15] 为I=-ΣPilnPi （i=1，2，3，…，n）， 其中I为香农指数， Pi为某性状第i个级别内材料数占总材料数的百分比。

2结果与分析

2.1云南省傈僳族种植的稻种资源

通过入户调查和标本采集，在云南省怒江州、德宏州、迪庆州、临沧市及保山市共5个州（市）的隶属于10个行政县的37个傈僳族自然村共收集到56 份地方稻资源（表1）。这56份稻种资源在5个州（市）的分布如图1所示。从图1可见，本次调查从德宏州收集到的稻种资源是最多的，共有33份，占比达58.93%，其次是怒江州和保山市，占比分别是16.07%和14.29%。这56份稻种资源中共有粳稻50份（占89.29%），籼稻6份（占10.71%），水稻53份（占94.64%），陆稻3份（占5.36%），黏稻47份（占83.93%），糯稻9份（16.07%），这些资源的籼稻、粳稻、水稻、陆稻、黏稻、糯稻不同组合类型在5个州（市）的分布如图2所示，可以看出粳稻-水稻-黏稻这个组合类型为这些地方稻资源的主要类型，且5个州（市）都有分布。其次是籼稻-水稻-黏稻组合，主要分布在德宏、怒江及保山3个州（市）。傈僳族种植的地方稻种以粳稻-水稻-黏稻这个组合类型为主，其中粳稻占比、水稻占比及黏稻占比都高于5 128份云南稻种资源整体的粳稻占比（53.16%）、水稻占比（77.05%）及黏稻占比（73.65%）[16]。陆稻所占比例较布朗族（24.53%）低，糯稻的比例较德昂族（50.00%）、阿昌族（41.67%）、布朗族（26.42%）低[9，11，17]。从已采集到的海拔数据可以看出，这些地方稻资源分布在海拔972～2 355 m的地区，分布在海拔1 600 m以上的粳稻种植区的资源有28份，占全部已知海拔的稻种资源（共43份）的65.12%。

2.2数量性状遗传多样性

云南省傈僳族种植的56份地方稻种资源的数量性状分析结果如表2所示，有效穗数、株高和穗长等12个数量性状的变异系数范围为6.70%～61.20%，其中穗抽出度的变异系数最大，千粒质量的变异系数最小，12个数量性状中千粒质量和谷粒宽2个性状的变异系数小于10.00%。多样性指数分析结果显示，12个数量性状的多样性指数均大于1.00，且多样性指数大于2.00的性状有5个，分别是株高、剑叶宽、穗粒数、千粒质量和谷粒宽。在所分析的12个数量性状中，除有效穗数多样性指数略低于云南省整体水平，谷粒长宽比的多样性指数高于云南省整体水平外，其余数量性状的多样性指数与云南省地方稻整体水平基本一致[18]。

2.3描述性性状遗传多样性

表3表明，从云南省傈僳族所在地区收集来的56份地方稻种资源的穗型以密集和中间型为主，所占比例分别为39.29%和42.86%;剑叶角度以直立和中间型为主要类型，所占比例分别为51.79%和33.93%;倒伏性以倒和直为主要类型，所占比例分别为44.64%和32.14%;落粒性以极高为主要类型，所占比例为53.57%，其次是中等落粒性，所占比例为28.57%;种皮色以白色和红色为主要类型，所占比例分别为50.00%和48.21%;芒长以无芒为主要类型，所占比例达83.93%。这56份地方稻种资源的6个描述性性状的遗传多样性指数变化范围为0.60～1.16，从大到小依次为倒伏性、剑叶角度、穗型、落粒性、种皮色和芒长。其中，除种皮色和芒长外，其余4个描述性性状的遗传多样性指数均大于1.00。

2.4农艺性状主成分分析

对收集自云南傈僳族的56份地方稻资源的18个农艺性状进行主成分分析，各主成分的特征值和贡献率如表4、表5所示。从表4、表5可以看出，18个农艺性状中共提取出6个主成分因子，其累计贡献率为73.15%。第1主成分因子特征值为4.03，贡献率为22.39%，株高、穗抽出度、倒伏性为主要性状指标，此类性状主要与株型有关。第2主成分因子特征值为2.84，贡献率为15.77%，谷粒长、谷粒长宽比为主要性状指标，此类性状主要与产量有关。第3主成分因子特征值为2.36，贡献率为13.11%，剑叶长、剑叶宽和芒长为主要性状指标，此类性状主要与株型相关。第4主成分因子特征值为1.57， 贡献率为8.70%，千粒質量、谷粒宽和穗型为主要性状指标，此类性状主要与产量相关。第5主成分因子特征值为1.31，贡献率为7.28%，穗粒数、千粒质量及结实率为主要性状指标，此类性状主要与产量相关。第6主成分因子特征值为1.07，贡献率为5.92%，落粒性为主要性状指标。从主成分分析结果可以看出，数量性状是主成分因子的主要指标。

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（责任编辑：陈海霞）