植物工厂内LED光调控在作物栽培中的研究进展

陈永快 王涛 兰婕 黄语燕 康育鑫

摘要：本文主要阐述植物工厂内LED光调控在作物栽培中的应用进展，总结光质、光照度、光周期3个关键因子对作物（蔬菜、药植、花卉及果树）在生长发育和营养品质的调控。结果表明，光环境因子从多方面影响着作物的生长进程，在作物整个生理周期中起重要作用，总体上红光能够促进植株形态建成，蓝光促进植物营养成分累积，合理的光质调配能够促进作物生长;通过光照度和光周期的调控，可以减少逆境影响，促进形态指标和营养品质改善。本文主要分析不同作物在光调控环境下的响应，为植物工厂中作物光生物学研究提供参考。

关键词：植物工厂;LED光调控;光环境;作物栽培;研究进展

中图分类号： S123;S316  文献标志码： A  文章编号：1002-1302（2020）23-0040-07

植物工厂是通过设施内高精度环境控制，实现农作物周年生产的高效农业系统，是由计算机对植物生育过程中的温度、湿度、光照、土壤肥力、室内CO2浓度等环境因素进行自动控制，使设施内植物生长发育不受自然条件制约的省力型生产方式[1]。迄今为止，植物工厂已应用于种苗、反季节蔬菜、瓜果、花卉、食用菌、中草药等植物的规模化生产，且种类逐年增多[2-6]。植物工厂具有露地栽培不可比拟的优势，具体表现为：不受外界气候条件影响，可按计划进行周年生产;空间单位土地面积利用率高，达露地栽培的40～108倍，可进行立式栽培[7];自动化程度高;无农药污染，水肥循环一体化利用;作物外观整齐一致，洁净无杂质[8]。

在影响植物生长的环境因素中，光发挥着重要作用，不仅影响植物的生物学基础，也是形成良好品质的必要條件之一。在植物工厂中，Kwon等指出光照条件包括光质、光照度和光周期3个重要参数，这些属性对作物生长发育的影响起到了关键作用，亦是植物工厂正常运行的决定性因素[9]。合理利用LED光环境综合调控能够突破自然条件的局限，提高作物生产效益。

在传统农业照明领域，Tournus等指出由于白炽灯红蓝光谱分布不均，且单位栽培面积功率能耗大，易引起植株徒长[10];荧光灯故障率相对较高，寿命短，实用化程度低[11];金属卤化物灯和日光色镝灯光利用率较低[12]，传统电光源照明无法判断光谱里哪些是植物生长发育必需的光质，无法真正认识植物的光质需求特性。发光二极管（LED）是半导体发光器件，是新一代固态光源，LED的出现为作物栽培提供可控光源，也为作物光质生物学研究提供有效工具[13]。LED属于电致发光光源，相较于传统光源而言，具有以下光电优势和特征：体积小，可进行任意形状的装配，为植物工厂等设备提供更大的自由度;寿命长、可靠性高;发光效率高;LED为冷光源，低发热量，热辐射小，可近距离照射植物，空间利用率高[14];波长固定，可按植物所需生长波谱宽度调制;节能环保，不含汞等有害物质[15];响应速度快，一般为0.15～0.25 s[16];抗振动和碰撞，耐振性佳。

植物工厂的发展经历了半个多世纪，随着光调控技术的不断创新与完善，使植物工厂的能源利用率达到新的高度。近几年LED被广泛应用到国内外作物的栽培研究中，在果蔬生产方面逐步实现了从播种、育苗到定植、采收等生产过程的生产模式，为植物工厂进一步发展提供了有益借鉴[17-18]。植物工厂充分利用了设施作物光生物学基础，通过营养液栽培技术、LED光调控技术和环境控制技术，三类技术彼此融合，优化实施环境要素控制、养分水分供给、植物种类甄选等相关条件，达到植物高效生产的目标。本文从光质、光照度、光周期3个角度论述蔬菜作物、药用植物、花卉和果树的应用进展，以期为植物工厂中作物光生物学研究提供参考。

1 光调控技术在植物工厂的研究进展

1.1 光质对设施作物生长和品质的调控

光质对植物生长发育及生理代谢有着显著的调控作用。植物光合作用主要以红橙光及蓝紫光为吸收峰值区域，分别约占作物光能生产能力的55%、8%[19]。对于大多数作物而言，光谱能量分布是光的重要属性，影响着植物的生理过程，包括对特定波段范围内的光具有不同的生物学效应[20]。

在蔬菜作物方面，陈晓丽等研究发现，植物对红光和蓝光较为敏感，尤其在红蓝光比例组合为 2 ∶ 1 时莴苣根系矿质元素的累积量达到峰值，说明此波段对莴苣矿质养分的吸收特性有所影响[21-22]。Johkan等研究发现，与常见的复配光源相比，其他光谱成分如红外光谱波段或紫外光谱波段对植物生长发育和形态建成有协同作用，说明不同光质间混合调配对植物营养分配有一定影响[23]。李慧敏等研究表明，红蓝组合光为8 ∶ 1时，甘蓝型油菜幼苗的根系健壮，叶片中可溶性糖、可溶性淀粉、游离氨基酸和总氮的含量显著提高，而蓝光则明显促进叶片中可溶性蛋白、光合色素、蔗糖和抗坏血酸的累积，说明一定的红蓝光配比可能会综合单色光的优势，从而促进植株生长[24]。黄薪历等研究发现，在生产前期补充红光有利于叶面积的扩展，补充蓝光有利于生菜干物质的积累，促进维生素C的合成，同时降低硝态氮含量[25]。蒋晓婷等研究发现，补充黄光提高了丝瓜幼苗类胡萝卜素含量[26]。黄枝等研究表明，增加绿光会抑制瓠瓜丙二醛（MDA）的积累，增强抗逆性[27]。

在药用植物方面，陈晓丽等研究表示，单色红光及混合光FLRB（荧光灯与红蓝LED混合）有利于水培蒲公英可食生物量的积聚，主要表现在纯红光条件下蒲公英地上部分对钙、镁、锌、钠4种元素的累积达到最高值，而钾、磷、铜等6种无机元素的积累量在混合光FLRB条件下最高[28]。李思静等研究表示，在复色光红蓝比分别为1 ∶ 1和4 ∶ 1时，明显抑制枳壳幼苗茎伸长，相对于单色光来说，高比例红光和对照白光更有利于枳壳物质合成[29]。王莉等研究表明，对长鞭红景天生长影响，长时间红光照射有助于酶活性的提高，但在生物量方面，单一光质白光显著高于红光[30]。朱美瑛等研究揭示，红光对金线莲中可溶性糖和类胡萝卜素具有最强的刺激作用[31]。施满容在对金线莲生理特性的研究中发现，光质中蓝光均值最大时，金线莲生长过程中的多糖、总黄酮、叶绿素a和叶绿素a+b积累最多，而对叶绿素b合成无促进作用[32]。刘建福等研究提出，蓝光及红蓝光配比能提高姜黄叶片蛋白质和次生代谢产物生成，而绿光及远红光不利于姜黄次生代谢产物的积累[33]。

在花卉方面，郭莹等研究表明，大花蕙兰与虎雪兰杂交组培苗在LED复合光（红 ∶ 蓝 ∶ 白为 6 ∶ 1 ∶ 1）处理下，叶绿素a、叶绿素b及类胡萝卜素含量均高于其他处理，说明复合光有利于叶绿素的合成，影响植物光合色素含量[34]，这与褚四敏等在光质条件下对植物组织培养的研究[35]具有一致性。石镇源等研究表示，虎雪兰组培苗在红 ∶ 蓝 ∶ 白=6 ∶ 1 ∶ 1 时，地上部、根部和整株干质量最高，与上述研究不同的是，虎雪兰组培苗在红 ∶ 蓝 ∶ 白=4 ∶ 2 ∶ 1 时利于3种色素的合成，而单色蓝光（B）下其游离氨基酸和可溶性蛋白含量最高，在单色红光（R）下反之，说明红蓝白光配比下虎雪兰整体长势较佳，相比之下，单色红光或单色蓝光下虎雪兰组培苗易出现徒长现象，部分节间变长，叶短而小;在复配光照射下，能较多地积累有效物质，使植株正常生长[36]。杨长娟等研究表明，红蓝配比光（2RB）条件下洋桔梗组培苗增殖量最高，红蓝复合光（1RB）处理次之，单色蓝光处理增殖量最低，红蓝复合光处理是单色蓝光处理的2.062倍，是红蓝复合光（1RB）处理的1.181倍，说明不同光质的作用差异可能由洋桔梗组培苗对不同因素处理的差异所致[37]。任桂萍等研究表明，红光更有利于蝴蝶兰单芽增殖及生物量积累，蓝光促进叶片叶绿素含量增加，并提高根系活力[38]，这与刘晓青等在研究高山杜鹃时发现红光更有利于芽的再生率[39]相似。

在果树方面，陈光彩等研究表明，单色红光处理可增加香蕉组培苗的根数和根长，促进植物形态建成，低蓝光会矮化组培苗，對组培苗叶片有不利影响，红蓝光混合（80%R+20%B）处理香蕉组培苗可溶性糖、光合色素含量积累量达到最高，说明红蓝混合光源对香蕉组培苗植株形态及生理指标有促进作用[40]。张立伟等研究表明，红光处理会降低香椿苗可溶性蛋白含量，而蓝光、红蓝混合光处理能提高香椿苗可溶性蛋白含量[41]。张斌斌等研究表明，红、黄滤光膜下红叶桃叶片光泽较佳，花青素、叶绿素、类黄酮含量显著提升，蓝、绿滤光膜下叶片色泽偏绿，叶绿素含量变为负值，总酚、类黄酮等含量降低，而白色滤光膜下叶片着色较差，说明可通过调节光质组成促进红叶桃叶片的呈色效果[42]。黄文静等研究表示，LED红光利于火龙果幼苗植株增高，LED蓝光利于火龙果幼苗茎围增粗，在复合红蓝光（6 ∶ 4）下火龙果出苗时间最短，增殖系数高，生根率达到100%，说明在此光谱条件下可促进火龙果幼苗生长进程[43]。

综上可见，不同光谱分布的LED复配光源对植物体内功能性化学物质积累表现在多个方面，说明光质对植物体内有效物质的光调控具有复杂性，不同植物及品种在植物生长周期各阶段所表现出特定的响应机制，呈现出不同的光生物学效应。总体来看，红光下所生成的物质使植株形态发生变化，促进碳水化合物合成，增加酶活性，而蓝光下所生成的物质明显促进植物营养成分的累积，合理的红蓝复合光能够促进植物形态建成。

1.2 光照度对设施作物生长和品质的调控

光是一个复杂且重要的生态因子，一定范围内的光照度会造成植物形态特征和生理特性可塑性变化，从而影响植物的营养物质含量。植物主要通过对光能的利用与碳氧分配来影响光合作用，调节不同类型光合色素复合物的形成，实现植物的营养吸收[44]。Torres等指出，在合理光照度下植物光合速率和蒸腾速率增加，物质生产能力越高，干物质积累越多，越能促进作物生长发育[45]。

在光环境中，不同供试植物对于不同供给光子通量所产生的若干生理反应及生物学效应并不相同。张毅华等研究得出，与黑暗处理相比，补光光照度为9 μmol/（m2·s）时，黑豆芽苗菜下胚轴直径最大，随着光照度增大，下胚轴长逐渐减小，尤其当光照度大于21 μmol/（m2·s）时，下胚轴长出现光抑制现象，表明强光不利于黑豆芽苗菜下胚轴的增长[46]。肖苏琪等研究表明，光照度为 100 μmol/（m2·s） 时显著增加黄瓜幼苗的茎粗、叶面积、比叶质量、生物量和壮苗指数，且补光促进干物质向叶片和根部分配，抑制向茎部分配[47]。在方舒玲水培生菜研究中，光照度为250 μmol/（m2·s）时，其地上鲜质量、叶绿素含量表现最优，且净光合速率最大，可溶性糖、可溶性蛋白含量随光照度增加而增大，硝酸盐、抗坏血酸含量随光照度增加而呈下降态势[48]。林魁等研究阐释，在红蓝配比处理下，瓠瓜果实的光合色素、可溶性蛋白质、可溶性糖含量均随光照度增大而显著提高，而丙二醛含量显著降低[49]。在田发明培育甜椒幼苗研究中，当光照度为300 μmol/（m2·s）时，与白光相比，红蓝混合光提高了叶片叶绿素a含量、胡萝卜素含量和根系活力[50]。

植物整个生长周期在光照度补光下，对其表型特征和后期品性有较大影响。根据各种植物对光照度的需求，可分为阳地植物、阴地植物和耐阴地植物[51]。韩金龙等经过研究发现，北沙参、柴胡、天南星在50%遮光处理下仍能维持较高的光合速率和产量，而土贝母和牛膝产量受光影响严重，遮光处理后光合速率等指标显著下降，说明这2种药用植物对光照比较敏感，属喜光植物，不适合在遮光条件下种植。芍药属阳地植物，要求生长在阳光充足的地方，其光饱和点为全光照的100%，光补偿点为全光照的3%～5%[52]。李丽丽研究阐述，芍药光补偿点LCP在25～53 μmol/（m2·s）之间，光饱和点LSP在700～1 100 μmol/（m2·s）之间，因此当遮阴30%时，芍药光合生理特性最优，且有效缓解光抑制现象[53]。鱼腥草属三白草科多年生草本植物，喜欢生长在阴湿环境下。曾至诚研究表明，光照度对鱼腥草生长形态和营养成分影响较大，随着光照度的降低，鱼腥草植株高度、地上茎直径、地下茎直径、叶长、叶宽、叶柄长均有所增加[54]。三七是景天科阴地植物，不能忍受强烈的日光照射，喜湿环境生存。陈黎明等的研究表明，在透光率为16%的光照度下，三七光合作用达最大值[55]。

在花卉方面，杨有芹等研究指出，遮阴能促进红雉凤仙花株高、侧枝、冠幅等形态指标生长，同时促进了植物叶片的生长，使单叶面积、叶片长宽显著增强;光照度对红雉凤仙花的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度影响显著，而对胞间浓度、水分利用效率及气孔限制值影响不显著[56]，这与曾小华对峨眉凤仙花的研究结果[57]相似。于海业等研究表明，蝴蝶兰在 175 μmol/（m2·s） 下培育，其叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素含量最佳，当光照度为 450 μmol/（m2·s） 时，兰花的气孔导度、蒸腾速率、净CO2同化率、根系活性最高[58]。武冲等研究表明，随着遮光率的增高，红叶樱花叶片中光合色素含量增加，但花色苷含量减少，净光合速率及光化学淬灭系数增加，说明遮阴可以降低其花色苷的含量[59]。

在果树方面，马焕香等研究指出，光照度影响邹平水杏顶芽枝向上生长，而树冠内部光照不足表现为徒长且枝条细弱，对根系生长有明显的抑制作用;光照充足时，果品着色好，且糖分及维生素含量高[60]。张珊珊等研究表明，高光照度水平（100%光照）和深度遮阴（20%光照）均不利于云南蓝果树幼苗的生长及光合作用，适度遮阴（60%光照） 最利于幼苗个体发育[61]。尹魁林等研究表明，当光照度在 2 000～5 000 lx时，冬枣试管苗叶色深绿，成活率高;当光照度在5 000～10 000 lx时，冬枣试管苗叶色微黄，生长速率慢，成活率低[62]。

综合来看，光照度调控作物生长具有重要作用，合理的光照度能够改善植物生长，促进植物生长速率，增加干物质等。在光照度一致的条件下，红蓝混合光能够促进作物初级代谢产物（糖、蛋白质、维生素等）生理过程变化，可以通过光量调控营养品质指标。植物在不同程度光照度下活性成分存在明显变化，在高光照度条件下，适当的遮阴处理能防止植物光合结构的破坏，在形态结构上有利于避免过高光照度对叶片光合器官的损伤[63]。

1.3 光周期对设施作物生长和品质的调控

光照是最重要的环境因子，光周期是光环境的三大属性之一，是植物在昼夜周期中光照期和黑暗期长短的交替，植物对光的需求有独特的昼夜规律，通过正确匹配植物体内时钟周期，获得更多光合作用的优势[64]。通过光周期调控，植物营养物质累积具有可调节性，而适当延长光照周期可以缓解弱光产生的胁迫，有助于生物量积累和品质改善[65]。

光周期调控是解决设施栽培作物因地理位置、季节变化引起的光照时间不足等问题，光周期调控可缩短培养周期，做到分段光周期管理，通常延长植物苗的光周期可以促进其生长代谢和生理过程。高建敏等研究表明，光周期为9 h光期+15 h暗期下，南瓜幼苗的株高最高，而茎围在光周期为24 h光期+0 h暗期最高，说明全光照可抑制南瓜幼苗的伸长，有利于茎的增粗，同时长光照促进南瓜幼苗干物质的积累，而在短光照处理下（9 h光期）南瓜幼苗干物质积累最少，且幼苗徒长现象严重[66]。査凌雁等研究表明，光周期为16 h光期+8 h暗期时，明显提高了樱桃萝卜的根直径、根体积和肉质根干鲜质量，同时增加了地上部干鲜质量和叶绿素含量[67]。番茄作为日中性蔬菜，对光照时数没有严格的要求[68]，但何蔚等研究发现，在光照度和日光累积量一致的条件下，光周期是影响番茄幼苗光合色素合成的主要因素[69]。刘晓英等研究发现，光周期为昼14 h/夜10 h时能明显提高菠菜的光合色素（叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素）含量，并促进菠菜生长[70]。马超在对大豆芽苗菜生理特性研究时发现，适当延长光照时间可累积大豆芽苗菜叶绿素、维生素C与异黄酮含量，显著降低游离氨基酸含量[71]。

按照药用植物对光周期的反应，可分为3类，依次是长日照植物（日照12 h以上）、短日照植物（日照14 h以下）、日中性植物（对日照无要求，任何日照均能开花）[72]。桔梗是多年生草本植物，一味以根入药的常用中药，赵姣姣研究发现，在光周期16 h下，桔梗地上部和根的生物量最大，而白光8 h光周期下植株干鲜质量最小[73]。紫苏是典型的短日照植物，蘭树斌研究发现，紫苏对补光特别敏感，在补光时间6 h以内，开花时间越迟，弱补光越适合紫苏生长[74]。大麻为1年生草本植物，强晓霞采用2，3，5-三苯基氯化四氮唑（TTC）法、NADH法在大麻苗期进行性别鉴定，研究发现大麻性别表达不受人工短日照处理（8 h）的影响，但人工长日照处理（16 h）会使大麻向雄性分化[75]。月季属日中性植物，可入药，吕永平等研究发现，当光周期不低于14 h/d时可保证月季组织培养，生根情况均无明显差异[76]。

在花卉方面，菊花是典型的短日照植物，洪艳等研究表明，切花菊丽金在短日照（12 h光照/12 h 黑暗）下43 d时，其幼苗可以完成花芽分化，较快地现蕾与开花[77]，与Higuchi等研究结论“菊花适宜光周期”[78]相一致。毛洪玉等研究发现，当光周期为10 h光照/14 h黑暗时，切花菊C029花芽分化提前，有助于加快该品种开花的临界日长[79]。韩婧等研究表示，将光周期延长至14 h/d时，芍药的开花率和着花量显著提升，同时促进叶绿素积累[80]。李程等研究表明，春石斛在生长阶段经过短日照处理，可大大加快花芽分化进程，缩短开花时间[81]，这与赵耀等研究光周期调控菊花生长的研究结果[82]相似。邝琦等研究表明，菊花花芽分化临界日长为13.5 h，说明短日照时间对菊花栽培具有指导性的意义[83]。

在果树方面，朱开元等研究表明，延长光周期处理（每天将光周期延长至18 h）可以促进罗汉松和鸡爪槭苗木干物质积累，同时刺激了光合潜力的提升，在养分浓度方面，鸡爪槭苗木较罗汉松在氮、磷、钾元素的利用效率均显著提高，但不会影响养分淋溶[84]。李冬梅研究指出，桃树在休眠诱导期内长日照条件下叶片表现出良好的营养状况和较强的抗性，但抗性开始的时间晚，持续时间长;短日照下叶片抗性迅速增强，但持续时间短，衰老早[85]。孔琼等研究提出，在全光照、全黑暗、光暗交替（12L—12D）3种光照处理下，枇杷拟盘多毛孢均有利于促进菌落扩展、产孢量增加和分生孢子萌发，其中全光照处理下，菌落直径和孢子萌发率均达到峰值，而光暗交替能促进产孢量的增加，且产孢量达到最高[86]。刘国琴等研究阐述杨树、桑树受短日照影响，使果树进入芽休眠阶段[87]。张晓伟研究表明，短日照条件下，果树新梢伸长受到抑制，枝条节数及节间长度减小，而长日照有利于果实发育，间接促进果树花芽形成[88]。

由此看来，植物通过光受体光周期明暗变化，调节植物生理生化特性[89]，通过逐渐延长每天的光周期，缩短暗期可提高植物幼苗的生长发育，使植物花芽分化提前，调节植物生理特性及开花反应。适当延长光照时间，植物的生物量、营养成分积累更为显著，但短光照可能致使蔬菜幼苗出现徒长现象，通过提高作物对短光周期的适应能力，与高光照度相互协调，促进植株的生长发育[90-91]。

2 结论

综上所述，对设施作物而言，光质、光照度和光周期需求具有作物种类和品种差异，作物生长发育的本质需求分阶段性，在萌发阶段需要热量，而生长阶段需要不同的光源促进其光形态建成及更多营养物质的累积、储存与利用。本文主要探讨了植物工厂中不同光质、光照度和光周期对蔬菜、药植、花卉及果树生长和品质的影响，分析不同作物生长发育规律的多样性，认为光环境调控对设施作物不能一概而论，要按需调控光质、光照度和光周期参数，逐条分析植物形态建成、物质代谢及营养品质产生的生物学效应，达到优质高产的目标。 随着高精度环境控制形式植物工厂和光电技术的发展，按照植物光生物学要求，按需供光，智能化管理，最大程度提高光环境调控的生物效益，为作物生长发育和营养品质提供新的有效手段。光调控技术不仅为光源的节能提供技术参数，更为作物的优质高产提供技术手段，具有重要意义。

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